單位：上海光語生物科技有限公司

微信公眾號(hào)：Leadingtec

作者：俞建中（微信號(hào)：Scophy117）

俞建中博士系列藻類科普文章《光語帶你認(rèn)識(shí)微藻》第一輯鏈接：

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第一篇——什么是微藻

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第二篇——微藻的商業(yè)化開發(fā)和應(yīng)用

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第三篇——微藻培養(yǎng)簡(jiǎn)介

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第四篇——紫球藻

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第五篇——雨生紅球藻

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第六篇——蝦青素與其功效

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第七篇——鹽藻與β-胡蘿卜素

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第八篇——地木耳、發(fā)菜和葛仙米

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第九篇——微藻與不飽和脂肪酸

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第十篇——裸藻（Euglena）

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第十一篇——螺旋藻（一）

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第十二篇—— 小球藻

俞建中博士系列藻類科普文章《光語帶你認(rèn)識(shí)微藻》第二輯鏈接：

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻（第二輯） 第一篇 共生藻之蟲黃藻

1．顆石藻的基本特征

顆石藻（Coccolithophores），又稱球石藻，是一類單細(xì)胞海洋微藻，為鞭毛藻的一類（但有些能游動(dòng)，有些不能游動(dòng)），細(xì)胞覆蓋著一層鈣質(zhì)外殼，又成為鈣板金藻。顆石藻含葉綠素a和葉綠素c，Ehrenberg 1836年在波羅的海首先發(fā)現(xiàn)，而后各種不同的類型在全世界都有發(fā)現(xiàn)，是一類廣布的海洋藻類，幾乎遍布在陽(yáng)光可及的所有大洋洋面。

圖1. 赫氏顆石藻Emiliania huxleyi?，目前分布最廣泛的顆石藻種類

顆石藻的外形非常獨(dú)特，有許多小碟片（鱗片），6-30片或者更多的數(shù)量，包圍在細(xì)胞生物質(zhì)團(tuán)外面，形成球形的細(xì)胞外骨架，這種小碟片稱為顆石（coccoliths），質(zhì)地為碳酸鈣（方解石態(tài)）、具有獨(dú)特花紋和形狀結(jié)構(gòu)。當(dāng)細(xì)胞死亡的時(shí)候，碳酸鈣的外殼得以保留，大量的沉積在水底礦化后就成為白色的巖層——“白堊”。顆石藻類的個(gè)頭大小不一，直徑從5到100微米散布，而顆石的穿面大小從2到25微米不等。每個(gè)細(xì)胞有兩個(gè)褐色的色素體，包圍在細(xì)胞核外。

圖2.?顆石藻細(xì)胞結(jié)構(gòu)示意圖（根據(jù)多種顆石藻特征綜合而成）。P1為顆石藻中典型的細(xì)胞器“蛋白核”，而蛋白核P2在Emiliania和?Gephyrocapsa中發(fā)現(xiàn)。細(xì)胞外圍黑色標(biāo)記示意為異晶顆石，密點(diǎn)標(biāo)記示意為同晶顆石。CL：柱狀胚、Cv：形成顆石的細(xì)胞器、D：高爾基體的擴(kuò)大部位；F：鞭毛；H：附著鞭毛；M：線粒體；N：細(xì)胞核；P1：類囊體貫穿的蛋白核；P2：微管貫穿的蛋白核；PER：外圍內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；Re：網(wǎng)狀體；SC：未礦化的有機(jī)屑。（Billard & Innouye, 2004）

2.分類

（微藻的分類一直是個(gè)痛苦的事情，在此不深究，只是簡(jiǎn)單選個(gè)別專家的觀點(diǎn)，知道是怎么回事就行）

在分類上，依據(jù)目前較新的生物分類系統(tǒng)，顆石藻屬于定鞭藻類的一類，屬普林藻綱（Prymnesiophyceae，有稱定鞭藻綱），也有分出個(gè)小綱叫顆石藻（亞）綱（Coccolithophyceae），（定鞭藻一般認(rèn)為由巴夫藻綱Pavlovophyceae和普林藻綱Prymnesiophyceae兩個(gè)大綱組成）。

首先定鞭藻類跟其他真核生物之間的關(guān)系就搞不清，跟一個(gè)叫“SAR”的組合還接近點(diǎn) [不等鞭毛生物(Stramenopiles)，囊泡蟲(Alveolates)，有孔蟲(Rhizaria)，一起稱為“SAR”組合]。

普林藻綱中許多種類不具有形成顆石的能力，它的特點(diǎn)是具有兩根等長(zhǎng)或接近等長(zhǎng)的光滑的鞭毛，有些種類細(xì)胞體覆蓋了有機(jī)或礦物質(zhì)。普林藻綱中也是花樣各異，上述特征并不能覆蓋所有種類，下分有六個(gè)目，又有些種類沒法歸屬到這些目中，而顆石藻就是所有種類中有“顆石”的種類的統(tǒng)稱（有同行就碰到“顆石藻”沒顆石的情況，可能這顆石就不能作為分類的依據(jù)，例如有些人多個(gè)指頭的情況）。有意思的是，普林藻類形態(tài)描述中細(xì)胞體覆蓋礦物質(zhì)，所謂的礦物質(zhì)，鈣質(zhì)是碳酸鈣形式，但有方解石態(tài)（calcite）和文石態(tài)（aragonite）兩種，除了鈣質(zhì)種類還有硅質(zhì)的種類，當(dāng)然它們不是硅藻。

圖3.?不同種類的親緣關(guān)系就不解釋了，種名也不翻譯了，漢字雖小倒是值得注意，圖中統(tǒng)計(jì)了巴夫藻綱和普林藻綱中可稱為顆石藻的種類，及其他一些已發(fā)現(xiàn)的特征，如顆石類型等（Hagino & Young，2015)

3. 顆石藻與顆石形態(tài)

顆石藻通常根據(jù)藻體的形態(tài)和其顆石的晶體結(jié)構(gòu)來進(jìn)行分類。顆石通常可以分為三類，異晶顆石（Heterococcoliths, HET）、同晶顆石（Holococcoliths, HOL）和微晶顆石（Nannoliths, NAN）（自己瞎翻譯的），異晶顆石是由復(fù)雜的晶體單元呈徑向排列組成，同晶顆石是由許多細(xì)小的菱面體晶體通過有機(jī)基體組合成的，不符合以上兩種形態(tài)的稱為微晶顆石，現(xiàn)存的顆石藻類中，已經(jīng)區(qū)分出180種異晶顆石，90種同晶顆石和10種微晶顆石。當(dāng)然，從形態(tài)上分，還有其他一些難以歸類的顆石類型。

顆石的形態(tài)和分類，用文字真是不可描述，還是直接上圖好解釋。

圖4. 這組圖為異晶顆石（藻），多數(shù)是盤碟狀

圖5. 以屬Syracosphaera的幾個(gè)種為例子，同晶顆石的顆粒特別明顯

圖6. 微晶顆石的形態(tài)往往是板狀片狀。

圖7.?還有些顆石（球）不容易歸類，如Alisphaera gaudii,?有異晶顆石的表型，還有種表型似密集的火山口狀（polycrater，POL，文石而非方解石）。又如Ceratolithus cristatus,異晶顆石就有三種類型（西田？nishidae, 顆石翼狀coccolithomorpha和箍形hoops），而該屬還有一種馬鞍形顆石（Ceratoliths, CER, 屬微晶顆石？）

4. 生活史

定鞭藻類有單倍體-雙倍體生活史，意味著兩個(gè)階段都有獨(dú)立的有性分裂過程，并且有其獨(dú)特的模式形態(tài)。如下圖8. 顆石藻Coccolithus pelagicus，在單倍體及二倍體階段均有二分裂法無性生殖，且兩者的顆石形態(tài)不同，二倍體階段為異晶顆石，單倍體階段為同晶顆石，單倍體參與有性生殖（配子生殖）后，細(xì)胞則同時(shí)出現(xiàn)兩種顆石。更多的研究發(fā)現(xiàn)，有相當(dāng)種類的顆石藻存在此現(xiàn)象（如圖9.），而且還伴隨著細(xì)胞形狀的巨大變化。

圖8. 顆石藻Coccolithus pelagicus的生活史（(Billard and Inouye 2004）

圖9.?異晶和同晶顆石經(jīng)常在同一種顆石藻中出現(xiàn)，通常異晶顆石是二倍體階段的表型，而同晶顆石是單倍體階段的表型，而且兩種顆石可能出現(xiàn)在同一個(gè)細(xì)胞中（單倍體階段）。

5. 顆石的形成

研究已經(jīng)證明，異晶顆石是由細(xì)胞內(nèi)的高爾基體分泌，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞體表面，但同晶顆石的形成還未能確定，有認(rèn)為也是高爾基體形成，但尚未在細(xì)胞內(nèi)觀察到，但其他研究認(rèn)為是在胞體鞭毛附近的表面或鄰近位置發(fā)生的。等鞭金藻目（Isochrysidales）的種類形成鈣質(zhì)同晶顆石發(fā)生在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的一個(gè)特殊液泡系統(tǒng)中，直接聯(lián)接到核膜上，在單倍體階段，不會(huì)形成鈣質(zhì)鱗片。環(huán)境中采集的Alisphaera（海石藻？）中發(fā)現(xiàn)了組合顆石型，具有文石（態(tài)）正方形微晶顆石，但這個(gè)特征的顆石藻還未有實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的研究。

6. 異形世界

圖10. 顆石藻Michaelsarsia elegans

這個(gè)圖（圖10.）絕對(duì)有星際大片的感覺，微藻一下子從大海走向了星辰。顆石藻M. elegans出現(xiàn)了變異形的顆石，稱為附肢狀顆石，就像蜘蛛的腿一樣。

圖11.?幾種有附肢的顆石藻，看著真像動(dòng)物……

M. elegans及圖11中幾種長(zhǎng)腿的顆石藻均屬于Syracosphaeraceae（條結(jié)球藻科？），另外如該科的屬Syracosphaera，也有類似的顆石連成長(zhǎng)鏈的情況。長(zhǎng)長(zhǎng)的附肢顆石，不僅可以張開，還能夠收攏，甚至盤旋起來，如圖12所示，再看看右下角的M.?adriaticus，要說它是某種原生動(dòng)物也沒差??？！

圖12.?附肢顆石能放能收能盤旋。

7. 顆石藻的歷史

因?yàn)榉浇馐姆€(wěn)定性，在海洋中又能夠以較快速度沉降到海底，因此有機(jī)會(huì)很好的保留下化石來，可以說，顆石藻化石為研究地球尤其是海洋的歷史帶來了巨大的便利，也為我們了解顆石藻提供了詳細(xì)的證據(jù)。

最早的記錄，同晶顆石和異晶顆石分別出現(xiàn)在上三疊紀(jì)（~2.25億年前）和下侏羅紀(jì)（~1.18億年前），在三疊紀(jì)和侏羅紀(jì)交界期（約2.05億年前）的物種大滅絕之后，貫穿整個(gè)侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)，盡管有物種滅絕現(xiàn)象，鈣質(zhì)微化石的種類還是出現(xiàn)了一個(gè)增長(zhǎng)，在坎帕階和麥斯里希特階出現(xiàn)了峰值（8000至6800萬年前），然后突然消失了90%的種類（白堊紀(jì)-早第三紀(jì)大滅絕，隕星撞擊）。有研究認(rèn)為是隕星撞擊地球，引起了海洋（硫）酸化，從而導(dǎo)致了很多海洋生物的滅絕，相對(duì)應(yīng)的，現(xiàn)代發(fā)生的海洋酸化也已經(jīng)造成了一些海洋鈣質(zhì)浮游生物的死亡，包括顆石藻。

少數(shù)存活的顆石藻種類在大消亡時(shí)期之后開始迅速的繁生。然而新的新生代種類又迅速出現(xiàn)，替代了前者（鈣質(zhì)微化石的多樣性豐度在古新世晚期到始新世早期有所上升，而在始新世中期到漸新世又迅速降低，在中新世恢復(fù)又在上新世和更新世消減（如圖13.）。

圖13.?顆石藻的進(jìn)化史（Monteiro et al., 2017）。(A) 顆石藻的種類的豐度。E/O，始新世/漸新世，冰川時(shí)代開始；PETM，世極暖時(shí)期（古新世/始新世）；K/Pg，白堊紀(jì)/古近紀(jì)；OAE，海洋缺氧事件；T-OAE，托爾階海洋缺氧事件；T/J，三疊紀(jì)/侏羅紀(jì)；P/T，二疊紀(jì)/三疊紀(jì)；mass ext，生物大滅絕。 (B) 主要顆石藻生物礦化更替和形態(tài)類群的化石記錄，包括了墻型（異晶）顆石的出現(xiàn)（顆石具有狹窄墻型的環(huán)），盾型（異晶）顆石（盾板互相卡位構(gòu)成結(jié)實(shí)的顆石球），同晶顆石（單倍體階段出現(xiàn)，微晶體構(gòu)成），布拉魯特球（Braarudosphaera，布拉魯特球藻屬，五邊形的片狀微晶顆石層疊構(gòu)成十二面體顆石球），鈣溝（Calciosolenia，鈣溝藻屬，獨(dú)特的菱形墻狀顆石）； 顆石藻屬（Coccolithus，豐富而廣泛分布新生代屬種），金藻目（Isochrysidales，主要的顆石藻目屬，包括了Emiliania， Gephyrocapsa和Reticulofenestra等種類），橫線表示重要的生物大消亡事件及古海洋/古氣候事件。

.

9. 顆石藻與古海洋環(huán)境重建

作為海洋沉積物年代標(biāo)志物質(zhì)，顆石藻的鈣質(zhì)微化石具有非常重要的意義，提供了可靠的年代標(biāo)記，而且樣品需求量少；不僅應(yīng)用于學(xué)術(shù)研究，還為石油地質(zhì)學(xué)所參考。鈣質(zhì)微化石的分類學(xué)及地層學(xué)演變等內(nèi)容已經(jīng)在過去的50多年中被廣泛研究。一個(gè)有趣的現(xiàn)象是，同一種（群）內(nèi)，微化石增大的趨勢(shì)經(jīng)?？梢姟?/span>

鈣質(zhì)微化石同樣被應(yīng)用于古海洋環(huán)境重建的研究。水平分布的水團(tuán)變化與全球氣候變化是相對(duì)應(yīng)的，如“冰期-間冰期”周期變化。海洋表層水的不同水團(tuán)中的顆石藻種類組成是不同的，同時(shí)海洋表層沉積物中的鈣質(zhì)微化石群體的組成反映了活性群體的組成。因此鈣質(zhì)微化石的地層學(xué)變化可以理解為等同上覆水團(tuán)的變化，基于此理論，地質(zhì)年代不同區(qū)域海洋表層水的結(jié)構(gòu)組成得以分析重建。如冷水和溫水水團(tuán)中E. huxleyi 形態(tài)類型的構(gòu)成是不同的，顆石直徑>4.5μm的E. huxleyi在冷水團(tuán)區(qū)域中較為少見，因此直徑>4.5μm的顆石化石就可以用來界定地質(zhì)年代冷熱水團(tuán)的區(qū)域。如金藻目（Isochrysidales）成員所產(chǎn)生的不飽和烯酮含量，可反映該物種生存區(qū)域的水溫，烯酮具有對(duì)抗成巖作用的功能，可以從上溯到1.05億年的海洋沉積物中獲得，因此海洋核心沉積物中的烯酮含量可以用于分析古海洋表面的溫度。又如光密度是低透光區(qū)域藻類（如F. profunda）生存最重要的限制因子，低透光區(qū)域光密度取決于光在（上層）高透光層的的透射程度，也就是取決于高透光層區(qū)域藻類的豐度，進(jìn)而取決于該層的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度及水層強(qiáng)度，因此依據(jù)低透光區(qū)顆石藻種類的鈣質(zhì)微化石相對(duì)豐度，可以分析地質(zhì)時(shí)代表層海水的信息。

圖14. 一些顆石化石，地質(zhì)時(shí)期的各類顆石花樣比現(xiàn)存的種類還要有意思（www.ucl.ac.uk）。

10．顆石的誕生與歷史變化

（本節(jié)內(nèi)容是搬運(yùn)來的）

最早的顆石化石可追溯至2.25億年，意味著定鞭藻類群的碳酸鈣（方解石）生物礦化始于三疊紀(jì)晚期。定鞭藻的起源更早，分子遺傳進(jìn)化研究認(rèn)為它們從其他藻類中分化出來的時(shí)間是新遠(yuǎn)古紀(jì)（12億年前）。海洋浮游生物類群在這之間漫長(zhǎng)的時(shí)期中沒有出現(xiàn)礦化顆石，但是顆石藻及其碳酸鈣生物礦化功能的出現(xiàn)，標(biāo)志著一種近單向的多樣化趨勢(shì)的開始，同時(shí)也是地球歷史上第一次大規(guī)模的碳酸鹽沉積。隨著時(shí)間的推移，對(duì)顆石巖的多樣性的估計(jì)反映了在顆石藻結(jié)構(gòu)上的形態(tài)創(chuàng)新和多樣性的迅速積累，并顯示了物種豐富的多樣性，這是早期進(jìn)化歷史的特征。

這一趨勢(shì)僅被一種獨(dú)特而明顯的瞬時(shí)環(huán)境擾動(dòng)所打斷，這種干擾與白堊紀(jì)-古近紀(jì)界線大滅絕事件有關(guān)（0.66億年前），這個(gè)時(shí)期消失了90%以上的顆石藻物種，而后伴隨著始新世和漸新世的冰川氣候變化，又經(jīng)歷了長(zhǎng)期的物種多樣性下降。在過去的3千萬年中，顆石藻類進(jìn)化的總體趨勢(shì)是隨著物種的逐漸減少導(dǎo)致大量的高鈣化顆石的逐漸減少。

盡管與較早的古近紀(jì)和白堊紀(jì)相比，這一趨勢(shì)導(dǎo)致了今天的主要物種的顆石大小的減少，但現(xiàn)代顆石藻群體仍然保留了大量的顆石結(jié)構(gòu)和細(xì)胞形狀。從形態(tài)學(xué)上來說，所有的顆石藻都有相同的基本結(jié)構(gòu)：外骨骼球團(tuán)包圍著細(xì)胞，但是細(xì)胞的形狀有顯著的變化，以及顆石的形狀、結(jié)構(gòu)、晶體結(jié)構(gòu)、數(shù)量，多樣性，以及細(xì)胞周圍的排列方式。顆石球的形狀范圍由球形到圓柱形，尺寸從3到30μm不等。每個(gè)顆石球上，顆石的數(shù)量從6個(gè)到幾百個(gè)不等，在單個(gè)或多個(gè)層面上都有不同，而顆石的形狀從簡(jiǎn)單的圓盤狀結(jié)構(gòu)到有裝飾或突出的突出物，包括長(zhǎng)刺、喇叭狀和烤架形狀。此外，許多種類只會(huì)產(chǎn)生一種單一的顆石，而顆石球是由幾種不同類型的顆石構(gòu)成的。最后，在多倍體生物礦化模式中有一些變化取決于它們所產(chǎn)生的“單倍-雙倍體”生命周期的階段。

圖15.?現(xiàn)存活于世的部分顆石藻種類（Monteiro et al., 2017）。 (A) Coccolithus pelagicus, (B) Calcidiscus leptoporus, (C) Braarudosphaera bigelowii, (D) Gephyrocapsa oceanica, (E) E. huxleyi,?(F) Discosphaera tubifera, (G) Rhabdosphaera clavigera, (H) Calciosolenia murrayi, (I) Umbellosphaera irregularis, (J) Gladiolithus flabellatus, (K and L) Florisphaera profunda, (M) Syracosphaera pulchra, (N) Helicosphaera carteri。（標(biāo)尺=5μm）.

在二倍體階段，顆石藻會(huì)產(chǎn)生異晶顆石，由大的、完全共生的方解石晶體的徑向陣列形成。與此相反，在單倍體階段，許多物種產(chǎn)生的同晶顆石，它們是由微小的(0.1μm)，等軸分布的方解石菱面體通過一個(gè)有機(jī)基體構(gòu)成。異晶和同晶顆石生物礦化起源于顆石藻多樣化的早中生代早期。而不同的細(xì)胞形狀，各種各樣的顆石類型，以及（搭建）結(jié)構(gòu)的多樣性都屬于顆石藻生物學(xué)的保守特征，可以通過顆石藻上百萬年的生物礦化歷史來識(shí)別的。這種變化的組合效應(yīng)在顆石的形狀和大小上，它們?cè)陬w石球上的排列，以及顆石球的形狀和大小，在群體中產(chǎn)生了顯著的形態(tài)多樣性。這種形式的多樣性和在顆石藻中形態(tài)特征的長(zhǎng)期保守性，引發(fā)了什么是生物礦化的潛在優(yōu)勢(shì)這一問題。

11. 顆石藻之生物礦化

（本節(jié)內(nèi)容還是搬運(yùn)來的）

從最廣泛的角度來看，礦化顆石（鈣板）的產(chǎn)生很可能是保護(hù)細(xì)胞的需要，這是對(duì)多個(gè)浮游生物群體的挑戰(zhàn)，例如硅藻形成硅質(zhì)骨架，又如甲藻使用碳酸鈣板和堅(jiān)韌的細(xì)胞內(nèi)有機(jī)板。然而，除了對(duì)保護(hù)罩的一般需求外，還可能會(huì)有一個(gè)由顆石球形態(tài)引起的更復(fù)雜的功能，這是由環(huán)境類型、顆石球特征和顆石（搭建）結(jié)構(gòu)之間的廣泛的生物地理聯(lián)系所證明的。

圖16.?不同環(huán)境下的顆石藻種類，其細(xì)胞和顆石有明顯的區(qū)別。

例如圖16.所示，寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)的兩類典型顆石藻，U.?irregularis?和D.?tubifera都是不動(dòng)型顆石藻，擁有大而低密度的球體結(jié)構(gòu)，特征是形體大、喇叭狀的顆石圍繞著小小的有機(jī)團(tuán)。中等營(yíng)養(yǎng)和富營(yíng)養(yǎng)環(huán)境下，占主導(dǎo)地位的是Gephyrocapsa?(包括E. huxleyi)，C.?pelagicus, 和?C. leptoporus之類帶有扁平碟狀（扁盤狀）顆石覆蓋的顆石藻種類。較深的亞透光層海水環(huán)境中占主導(dǎo)地位的是F.?profunda和G.?flabellatus等游動(dòng)型顆石藻，球體相對(duì)較小，顆石為非常有特點(diǎn)的刀片狀。

特定的生物地理環(huán)境與不同的顆石球結(jié)構(gòu)相對(duì)應(yīng)，暗示了顆石的形成與生態(tài)適應(yīng)之間的潛在聯(lián)系。E. huxleyi對(duì)分布區(qū)域的環(huán)境控制以及響應(yīng)環(huán)境變化等生態(tài)學(xué)內(nèi)容已經(jīng)有了很好的了解，但其令人好奇的復(fù)雜性和多變的顆石類型仍然引發(fā)了關(guān)于為什么顆石藻會(huì)出現(xiàn)生物礦化的爭(zhēng)論。

圖17.?赫氏顆石藻（E. huxleyi）在不同的環(huán)境中，細(xì)胞及顆石具有多種表型（引自phys.org）。作為一種廣布種，隨分布海區(qū)的不同不僅其顆石表型有差異，而且另有研究發(fā)現(xiàn)，其基因的多樣性也是相當(dāng)可觀。

12. 生物鈣化的作用

對(duì)于顆石藻生物鈣化功能的產(chǎn)生或者在遺傳上保留這一特征的原因，有過很多的分析推導(dǎo)，某些觀點(diǎn)認(rèn)為鈣化這一功能可以給藻體帶來某些益處。

（1）促進(jìn)光合作用。有觀點(diǎn)認(rèn)為鈣化是為光合作用的碳濃縮機(jī)制服務(wù)，它能夠降低細(xì)胞周圍的總堿度，提升CO2分壓。而研究還存在很多爭(zhēng)議，從所有的實(shí)驗(yàn)證據(jù)看，鈣化并不直接形成碳濃縮服務(wù)光合作用，大多數(shù)顆石藻種類在顆石完成單層或交疊覆蓋細(xì)胞時(shí)，即停止了鈣化，而且鈣化與光合作用的碳供應(yīng)相競(jìng)爭(zhēng)。另一個(gè)說法是，顆石的存在具有散射光線的作用，提高光照射到色素體的幾率，從而提高光合作用的利用率。有許多研究證據(jù)支持這一點(diǎn)，尤其是在光缺乏的海洋的深透光層，這一能力對(duì)顆石藻意義很大。如F. profunda（顆石結(jié)構(gòu)似雷達(dá)盤）和 G. flabellatus（50-150米深度）（見圖16.）。

（2）光傷害保護(hù)。對(duì)于生活在上層海水的顆石藻而言，鈣化具有保護(hù)細(xì)胞免受光傷害的功能。強(qiáng)光條件時(shí)，顆石鈣板的存在可以為細(xì)胞擋光（尤其是紫外光）或者散發(fā)掉能量，而且細(xì)胞表面顆石層的數(shù)量還會(huì)根據(jù)紫外的強(qiáng)弱進(jìn)行調(diào)節(jié)。

（3）流體動(dòng)力控制。浮游生物生活在海洋表面，通常是寡營(yíng)養(yǎng)環(huán)境，而在深處通常是富營(yíng)養(yǎng)，顆石的密度較高，可以起到“壓艙石”的效果，將藻細(xì)胞沉降到深處，便于吸收營(yíng)養(yǎng)，沉降的速率可達(dá)十倍的效果，只不過，相比其運(yùn)動(dòng)型種類的運(yùn)動(dòng)速度，這個(gè)效果并不算得上可觀。

（4）抗侵染。這一點(diǎn)非常具有爭(zhēng)議性，這觀點(diǎn)認(rèn)為，顆石球的“盔甲”結(jié)構(gòu)可以保護(hù)藻細(xì)胞不被侵入細(xì)胞而導(dǎo)致死亡，例如某些病毒會(huì)感染E. huxleyi，甚至能終結(jié)這類藻華，病毒的入侵需要穿過顆石球殼達(dá)到細(xì)胞膜，鈣化機(jī)制的存在可以一定程度上抵抗病毒感染。

圖18. 生物礦化可能的有益作用（Monteiro et al., 2017）

13. 顆石藻與生物地球化學(xué)循環(huán)

從顆石藻這個(gè)類群誕生（約2.25億年前）到進(jìn)化至今，大約有4000多種形態(tài)多樣化的種類滅絕了，現(xiàn)存發(fā)現(xiàn)的種類約280種，90種是同晶顆石藻，其余的190種中（不包括90種同晶顆石藻），僅有2種能夠在大洋中形成藻華，即赫氏顆石藻E. huxleyi?和大洋橋石藻G. oceanica。

圖19. 衛(wèi)星拍攝的1999年英國(guó)康沃爾（Cornwall）南部海域爆發(fā)的赫氏顆石藻（E. huxleyi）藻華（白水現(xiàn)象）（提供者Steve Groom）。

顆石藻廣泛分布于各種環(huán)境下的海洋表面，從高生產(chǎn)率的溫帶富營(yíng)養(yǎng)區(qū)域和近極地區(qū)域到長(zhǎng)久貧營(yíng)養(yǎng)的亞熱帶區(qū)域。在近極地、溫帶和熱帶，顆石藻大約貢獻(xiàn)了1%到10%的基礎(chǔ)生產(chǎn)力/生物量，在形成藻華的情況下，可增加到40%。與有孔蟲一樣，顆石藻是地球上最旺盛的浮游鈣化生物。

它們持續(xù)的產(chǎn)生碳酸鈣“雨”，降落到深海，保持海水垂直梯度堿性（碳酸鹽泵角色），“顆石雨”建立了地球最大的碳元素地質(zhì)表層，而海床碳累積物對(duì)碳循環(huán)的敏感性在地球氣候穩(wěn)定中產(chǎn)生重要的穩(wěn)定反饋。而且致密的礦物顆石在將有機(jī)物傳輸至深海中扮演了壓艙石的角色，因此也對(duì)海洋CO2垂直梯度做出了貢獻(xiàn)。顆石藻的重要貢獻(xiàn)在于調(diào)節(jié)海洋生物地球化學(xué)循環(huán)和氣候，需要我們充分了解它們的生理學(xué)和生態(tài)學(xué)功能，并將之應(yīng)用于調(diào)節(jié)海洋生物地球化學(xué)循環(huán)。

海洋是地球諸元素生物地球化學(xué)循環(huán)的關(guān)鍵組成部分，而且代表了大氣和巖石圈之間一個(gè)重要的交互界面。作為一個(gè)主要的浮游生物群體，顆石藻通過吸收并加入有機(jī)和無機(jī)物質(zhì)或通過氣體釋放，參與到幾個(gè)元素的循環(huán)中（如氧氣和二甲硫醚）。生物活性元素（如碳、氧、氮、磷、硫和鐵）在短期（如幾天到千年）和地質(zhì)時(shí)間（百萬年）尺度上循環(huán)。高度海洋滯留時(shí)間的元素，如鈣和鎂（分別為1百萬年和1.3千萬年），主要由于海底傳播速率的變化而改變了濃度，而非地質(zhì)時(shí)間尺度。

對(duì)顆石藻而言，碳和鈣的循環(huán)最為突出，兩個(gè)循環(huán)在地質(zhì)時(shí)間尺度上都是緊密聯(lián)系在一起的。

圖20. 顆石藻在生物地球化學(xué)碳循環(huán)中的示意圖（Luka ?upraha）

（一）碳循環(huán)

自顆石藻誕生的2億多年來，它在地球系統(tǒng)的無機(jī)和有機(jī)碳的命運(yùn)中扮演了多重角色。全球的碳元素儲(chǔ)存在不同的儲(chǔ)層中，且它們?cè)诓煌臅r(shí)間尺度上相互配合。地球最大的碳儲(chǔ)層是的巖石層，含6億?PgC（1015克碳）；其次是海洋，擁有4萬 PgC（主要是可溶性無機(jī)碳，DIC）；兩個(gè)儲(chǔ)層由含有150PgC的沉積物連接起來。整個(gè)地球生物圈占有2000?PgC，大氣圈再增加750 PgC（主要是CO2形式）。當(dāng)前大氣中CO2濃度大約是380多ppm，且因?yàn)槿祟惢顒?dòng)如化石燃料燃燒、森林砍伐、水泥生產(chǎn)和土地開發(fā)等原因，每年增加約3.3 PgC。在短時(shí)間尺度上，巖石圈對(duì)系統(tǒng)中碳的通量可以忽略不計(jì)，因此海洋在碳的命運(yùn)中扮演著主導(dǎo)角色（取代巖石圈，成為最大的碳儲(chǔ)層）。

顆石藻是在上層海洋的光合作用區(qū)域內(nèi)對(duì)CO2的光合作用起到貢獻(xiàn)，以及將有機(jī)物質(zhì)排入到深海中，這就導(dǎo)致了海洋中CO2的吸收，被稱為有機(jī)碳泵（輸入海洋）。另一方面，碳酸鈣的生物生產(chǎn)和排放抵消了CO2的光合作用通過改變海洋碳酸鹽系統(tǒng)來實(shí)現(xiàn)CO2的凈釋放，成為無機(jī)碳反向泵（輸出到大氣）。輸出的無機(jī)碳和輸入的有機(jī)碳降雨的比率（Cinorg/Corg）稱為“Rain ratio”（降雨率？）。生物界的部分物質(zhì)會(huì)被重新“喚醒”，在海洋中浮游植物也會(huì)再次出現(xiàn)。從上層到深海的CO2的強(qiáng)度是由“Rain ratio”所影響的，因此，通過將碳排放到深海，“Rain ratio”改變了大氣與海洋表面的CO2濃度。顆石藻在“Rain ratio”中扮演著重要的角色，不僅是因?yàn)樯a(chǎn)有機(jī)顆粒和無機(jī)碳，還因?yàn)槠涓呙芏鹊念w石（方解石）產(chǎn)生的壓艙石效應(yīng)。方解石豐富的顆粒在沉積速度和沉積速度提升的同時(shí)，還可以在深海中沉積。因此，鈣質(zhì)的“海雪”可能會(huì)增加有機(jī)碳泵的強(qiáng)度。

按照科學(xué)家的研究計(jì)算，顆石藻引起的碳酸鈣的沉積作用（沉積速率大于溶解速率），每千年可累計(jì)10mm-100mm厚度。海洋沉積物形成了海洋和巖石圈之間的界面，約48%面積的海床上在持續(xù)發(fā)生含碳酸鈣物質(zhì)的沉積或埋藏行為。

板塊構(gòu)造運(yùn)動(dòng)在俯沖帶的位置將海底置于大陸邊緣，在地球深處，古海洋沉積物形成碳酸鹽巖石，主要是石灰?guī)r、白云巖[CaCO3和CaMg(CO3)2]，以及化石燃料。CO2從巖石圈釋放出來主要由火山活動(dòng)和部分非火山排氣釋放，另一個(gè)作用是地殼構(gòu)造的力量把以前埋藏的碳酸鹽巖石隆起到地表，在那里它們暴露在風(fēng)化層中，碳酸鹽巖的化學(xué)風(fēng)化從大氣中吸收CO2，并通過河流向海洋釋放成分離子（如Ca2+、HCO3?、Si4+、Mg2+），這些離子被浮游植物所利用。人類直接通過化石燃料產(chǎn)生的CO2直接影響自然碳循環(huán)，而化石燃料是由地質(zhì)時(shí)代產(chǎn)生的。

（二）鈣循環(huán)

鈣是現(xiàn)世海水中第五豐富的溶解離子，并被認(rèn)為“保守”，這意味著鈣離子在海水中的濃度不會(huì)受到溫度、pH值和壓力的變化而影響。據(jù)信，海洋的鈣循環(huán)在地質(zhì)時(shí)期處于穩(wěn)定狀態(tài)，但在過去幾十年里發(fā)表的論文揭示了事實(shí)并非如此。鈣的生物地球化學(xué)循環(huán)與無機(jī)碳循環(huán)緊密相連并與控制海洋堿度和大氣CO2的過程相結(jié)合。

海洋中鈣的濃度是由幾個(gè)過程的平衡控制的，下表1中進(jìn)行了總結(jié)：（1）生物源性介導(dǎo)的碳酸鈣的形成和埋藏，從海洋中除去鈣；（2）熱液過程（hydrothermal process）和（3）白云石化（dolomitization）是Ca2+的來源，以及（4+5）含鈣巖石的風(fēng)化和隨后的河流輸入。其中顆石藻生物鈣化功能在此起了重大的作用。

表1. 鈣元素的生物地球化學(xué)過程

14. “帶殼”的海洋浮游生物

回看本文圖3.，有個(gè)黑色三角形標(biāo)記的藻叫Hyalolithus neolepis，這個(gè)藻并不在顆石藻的范圍內(nèi)，因?yàn)樗纳锏V化不是鈣礦化，而是跟我們所熟知的硅藻類似，存在硅礦化現(xiàn)象。

海洋中，除了顆石藻，有孔蟲、甲藻和硅藻之外，還有些類別的藻類或者浮游動(dòng)物也有類似的披甲帶殼的現(xiàn)象，這些生物的礦化或帶殼功能如何進(jìn)化得來，相互間又有什么關(guān)系，尚屬懸念。本文就放幾個(gè)圖片，讓大家稍微了解下，誰讓它們長(zhǎng)得漂亮呢？

圖23.?定鞭藻門下的幾種非鈣質(zhì)的“帶殼”種類以及披著顆石外皮的蟲。

15. 顆石藻的未來

人類活動(dòng)導(dǎo)致了溫室氣體濃度日益增加，在提升海洋溫度的同時(shí)改變了海洋化學(xué)（組成），并有可能進(jìn)一步對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)造成廣泛的影響，包括顆石藻的鈣化度和生產(chǎn)率。

亞南極-南極區(qū)域的顆石藻地理生物學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在過去25年里，赫氏顆石藻E. huxleyi的分布區(qū)域向極點(diǎn)擴(kuò)展，在1990年前赫氏顆石藻只分布在南極極面（南極圈范圍）的北方區(qū)域，而現(xiàn)在開始向極點(diǎn)方向拓展。推測(cè)極地海域表層水溫的上升和/或貧營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致了赫氏顆石藻向極地海域的拓展。

自工業(yè)革命以來，大氣中增加的CO2約有30%被海洋吸收。導(dǎo)致了海洋表層水的pH值從8.18降低到8.06，預(yù)測(cè)到21世紀(jì)末，海水的pH值將進(jìn)一步降低0.3至0.4。在未來海洋酸化將顯著影響具有鈣質(zhì)骨骼的海洋生物（如珊瑚和有孔蟲）的鈣化，而對(duì)于顆石藻而言，因諸多培養(yǎng)或觀察的研究結(jié)果未得到一致結(jié)論，持續(xù)的海洋酸化是否會(huì)影響顆石藻依然在爭(zhēng)議中。有些研究發(fā)現(xiàn)高濃度的CO2會(huì)導(dǎo)致鈣化程度降低，畸變程度增加；又有其他研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度變化對(duì)顆石藻的鈣化影響因種而異，甚至因株系而異（如E. huxleyi和G. oceanica種內(nèi)遺傳差異就非常大）。

圖24. 不僅僅是E. huxleyi和G. oceanica的種內(nèi)形態(tài)及遺傳多樣性高，Umbellosphaera tenuis的顆石也是模樣多多（從上往下分別是Ⅰ、Ⅱ、Ⅲa、Ⅲb、Ⅳ和O型）。

顆石藻對(duì)海洋酸化敏感的差異認(rèn)為是由遺傳易感性導(dǎo)致的。實(shí)地觀察發(fā)現(xiàn)，碳酸鹽物質(zhì)能強(qiáng)烈的影響顆石藻的地理分布，某些顆石數(shù)量通常與pH值呈正相關(guān)關(guān)系，而低pH區(qū)域的E. huxleyi具有高度的鈣化顆石，某些地質(zhì)時(shí)期化石樣品的研究結(jié)果也與之相一致。因此，海洋的持續(xù)酸化，可能會(huì)導(dǎo)致顆石藻基因型、表型及種株的組成變化，以適應(yīng)低pH環(huán)境。因此未來海洋酸化對(duì)顆石藻的影響尚無法確定，需要全面的了解現(xiàn)存顆石藻種類的生理學(xué)和遺傳多樣性信息，以及地質(zhì)時(shí)期顆石藻對(duì)全球環(huán)境變化的系統(tǒng)反應(yīng)。

圖25. 上排是C. leptoporus，下排是C. pelagicus，左邊第一個(gè)均為環(huán)境中采集的樣品為對(duì)照，后面三個(gè)為用不同CO2濃度進(jìn)行處理的實(shí)驗(yàn)樣品，可以發(fā)現(xiàn)隨著CO2濃度的增加，顆石發(fā)生了很大的變化，如果持續(xù)的海洋酸化加強(qiáng)，至少對(duì)某些顆石藻的影響可能是致命的（Langer, 2005）

化石燃料燃燒產(chǎn)生的CO2對(duì)海洋的影響是多重的，如提升了表層海水溫度，營(yíng)養(yǎng)遷移到深海的阻斷效應(yīng)等，對(duì)顆石藻影響也不是一言可定之，如溫度增加對(duì)藻的影響，水體中可利用CO2濃度的上升，同時(shí)pH下降，溫度導(dǎo)致海洋水層變化進(jìn)而影響了光照強(qiáng)度。這些因素的綜合，對(duì)顆石藻是利是弊，尚無定論。

（本文引用圖片如非特殊說明，均來自http://www.mikrotax.org/）