與其他植物相比（玉米、大豆等），微藻的生長速率更快，單位土地面積所產(chǎn)出的生物量更多。同時，微藻在生長過程中吸收大量的氮、磷等無機元素。

因此，微藻可以作為食物，固碳、凈化空氣及處理廢水。

合成生物活性物質(zhì)，微藻除了能合成蛋白質(zhì)等大眾化的營養(yǎng)物質(zhì)外，還能合成很多獨特的生物活性物質(zhì)、如 不飽和脂肪酸（DHA、EPA、AA等）、類胡蘿卜素（β-胡蘿卜素、蝦青素、葉黃素、玉米黃質(zhì)等）、色素-蛋白復(fù)合體（藻藍(lán)蛋白、藻紅蛋白等）、多糖、活性多肽 等。

細(xì)菌在自然界的角色是分解者，將大分子有機物分解成小分子或者二氧化碳。微藻是在自然界的角色是生產(chǎn)者，通過光合作用利用二氧化碳和水在葉綠體里面把光能量儲存在大分子有機物，并釋放氧氣。

1、微藻光合作用固定二氧化碳的原理

光合作用的公式里面

這里面微藻細(xì)胞是相當(dāng)于光合作用的工廠

光能、水和二氧化碳是工廠生產(chǎn)所需電力和原材料，減少；

葉綠體和各種細(xì)胞器是生產(chǎn)設(shè)備，不增加不減少；

氧氣和有機物是工廠生產(chǎn)的產(chǎn)品和利潤，增加

所有微藻工廠只要原材料和能源充足，那么生產(chǎn)就會源源不斷進(jìn)行。氧氣和有機物源源不斷被制造出來。這個過程必然是減排利用二氧化碳的，符合碳中和概念的。

當(dāng)然微藻工廠本身為了追求更大效益會消耗少部分的產(chǎn)品和利潤進(jìn)行再投資，分裂更多的微藻細(xì)胞工廠進(jìn)行更多的光合作用，這個過程也是負(fù)碳的。也有部分微藻細(xì)胞老化進(jìn)行分解（倒閉清算）。

以上階段微藻都是以液體形式存在，葉綠體和細(xì)胞工廠僅僅作為一個催化劑和載體參與光合作用并不增加也不減少。

這里面存在一個誤區(qū)，因為傳統(tǒng)認(rèn)為微藻就是做成藻粉一個方法，而一噸藻液對應(yīng)1公斤左右的藻粉，需要消耗大量的能量去采收，蒸發(fā)干燥999公斤的水分，這過程會排放大量二氧化碳，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于微藻細(xì)胞本身那些干物質(zhì)所固定的二氧化碳

微藻的產(chǎn)品形式不是只有藻粉一種?情況。

做藻粉的過程去計算碳足跡的時候，相當(dāng)于不去計算微藻細(xì)胞整個生命周期固定二氧化碳制造產(chǎn)品和利潤的價值，而是只計算這個工廠的葉綠素和各種細(xì)胞器這些生產(chǎn)設(shè)備有多少價值了。任何一家工廠生產(chǎn)出來的產(chǎn)品都將遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于固定資產(chǎn)的價值，否則就沒人投資建工廠了，微藻這個物種早被生態(tài)系統(tǒng)淘汰了，只要生產(chǎn)不產(chǎn)生利潤，工廠立馬關(guān)門。

即使這么計算微藻藻粉，得到相同質(zhì)量的微藻蛋白質(zhì)和牛肉蛋白質(zhì)，微藻所排放出來的二氧化碳仍然遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于牛肉。

2、微藻光合作用固定二氧化碳的優(yōu)勢

2-1光合作用效率高。相對于其他高等植物細(xì)胞的葉綠體，微藻比表面積更大，個體更小，葉綠素利用光照的效率越高。

2-2自帶碳濃縮機制。計算微藻固定多少二氧化碳應(yīng)該站在全生命周期去計算，同時相對于其他方法，微藻自帶碳濃縮機制，不需要把二氧化碳濃縮到99%以上的濃度也能利用，可以利用0.02-80%濃度范圍內(nèi)的自然界二氧化碳。大多數(shù)的工業(yè)二氧化碳濃縮工藝都是大量消耗能量，排放二氧化碳的，包括人工合成淀粉蛋白質(zhì)等技術(shù)中用的高濃度高純度二氧化碳。

2-3投入成本低。即使不去維護(hù)不去添加營養(yǎng)鹽，自然界各個區(qū)域都遍布各種微藻，生生不息，自然演替，比很多高純無菌培養(yǎng)的物種更具優(yōu)勢。不同地區(qū)有不同的微藻品種，因地制宜，屬地性的特點讓他們適應(yīng)沙漠，高原，缺水等各種極端環(huán)境。

3、微藻光合作用固定二氧化碳的施行策略

基于以上觀點，利用微藻進(jìn)行碳中和的策略如下：

3-1、養(yǎng)殖更多面積的微藻，在可以接受到光照的地方，包括各種山坡、土地和水面培養(yǎng)微藻，微藻可以通過食物鏈被水生生物或者陸生生物再利用。水產(chǎn)養(yǎng)殖對微藻的需求是天量的，近幾年微藻在農(nóng)業(yè)種植和畜牧業(yè)領(lǐng)域的拓展也有目共睹，產(chǎn)業(yè)鏈不斷延伸，利用微藻之后的作物根系更發(fā)達(dá)，產(chǎn)量和品質(zhì)都得到提高。

3-2、對于無法當(dāng)?shù)乩孟奈⒃?，開發(fā)更節(jié)能的采收干燥技術(shù)，制作成飼料、食品、化妝品、保健品、藥品、天然產(chǎn)物的原料。相比于其他碳水化合物、蛋白質(zhì)和油脂，相同質(zhì)量微藻碳排放更少。

3-3、研究更科學(xué)的計算方法評價微藻細(xì)胞全生命周期的固碳量，把農(nóng)業(yè)水產(chǎn)（貝類全生命階段都吃藻、大水面不投餌養(yǎng)魚、濾食的浮游動物輪蟲、鹵蟲都是需要微藻做食物長大后才能給魚苗蝦苗吃。）和種植（添加微藻前后的產(chǎn)量差別和土壤生物多樣性改善，增加土壤碳匯）所涉及到的微藻固碳合理分配一部分到微藻產(chǎn)業(yè)中，強化信心和投資微藻養(yǎng)殖面積的力度

3-4、合成生物學(xué)開發(fā)更多以光合作用微藻作為底盤生物的技術(shù)，批量制造高價值的有機物。

3-5、探索微藻在光合作用過程后的碳足跡，除了氧氣和碳水化合物之外，其他一些產(chǎn)物是否以氣體或者其他有機物形式存在，比如香味、溶于水不被檢測發(fā)現(xiàn)的小分子有機物、色素等等。

從經(jīng)濟學(xué)角度，沒有一家工廠會把全部利潤和錢都投入到這個工廠的固定資產(chǎn)和生產(chǎn)設(shè)備中，錢和利潤需要投資到更多領(lǐng)域，需要消費更多其他產(chǎn)品。

一只老鼠一生偷吃的食物和運動消耗的能量都遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于被抓住燒掉后那點灰燼的重量。

微藻在光合作用固定的二氧化碳遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于藻粉對應(yīng)的二氧化碳，多養(yǎng)藻固碳這個觀點我們深信不疑。

兒童學(xué)習(xí)的第一個化學(xué)反應(yīng)之一是光合作用的配方，結(jié)合二氧化碳，水和太陽能來生產(chǎn)有機化合物。許多世界上最重要的光合真核生物如植物都沒有發(fā)展出將這些成分本身結(jié)合起來的能力。相反，他們通過從其他生物中偷取它們來間接地獲得它們的光線照射細(xì)胞器 – 葉綠體。在某些情況下，這導(dǎo)致藻類具有多個不同的基因組，其演化等同于“turducken *”。

葉綠體最初是通過初級內(nèi)共生菌從光合細(xì)菌進(jìn)化而來的，其中細(xì)菌或其他原核生物被真核宿主吞噬。紅色和綠色藻類的葉綠體隨后通過二次內(nèi)共生而存在于其他先前非光合作用的真核生物中。這些事件促成了光合生物的全球多樣性，這些生物在調(diào)節(jié)和維持全球碳循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用。在通過這種機制獲得光合作用的大多數(shù)生物體中，來自攝入的藻類細(xì)胞的細(xì)胞核消失了，但在某些情況下它仍然作為殘留的細(xì)胞器被稱為核形態(tài)。這些生物有四種不同的基因組。

為了更好地了解繼發(fā)性內(nèi)共生的過程以及為什么核形態(tài)在某些生物中存在，由27個機構(gòu)的73名研究人員組成的國際團隊，包括美國能源部聯(lián)合基因組研究所(DOE JGI)，合作對基因組和轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行測序和分析。兩種微藻的表達(dá)基因。由加拿大達(dá)爾豪西大學(xué)的約翰·阿奇博爾德領(lǐng)導(dǎo)的研究小組發(fā)表了關(guān)于藻類他們的發(fā)現(xiàn)Bigelowellia葉萍和Guillardia THETA領(lǐng)先的在線2012年11月29日，在自然。

Archibald將這些藻類與俄羅斯嵌套娃娃進(jìn)行了比較，其中包括“復(fù)雜的亞細(xì)胞蛋白質(zhì)靶向機制”和四個基因組，這兩個基因組來自兩個隨時間推移合并的真核生物。兩個基因組中大約50%的基因是“獨特的”，在其他生物中沒有明顯的對應(yīng)物，“他補充說?！斑@表明它們與特征物種有多么不同?！?/span>

DOE JGI真菌基因組計劃負(fù)責(zé)人Igor Grigoriev稱為B. natans和G. theta “活化石”，因為殘留的核形態(tài)。他補充說，藻類與能源部科學(xué)研究組合相關(guān)，因為它們在生物能源和環(huán)境領(lǐng)域的潛在應(yīng)用，并指出DOE JGI已經(jīng)發(fā)布了超過75%的公眾可用的藻類基因組。“內(nèi)共生的迭代導(dǎo)致了這些初級生產(chǎn)者的全球多樣性。對這兩種藻類進(jìn)行測序，第一種密碼植物和第一種氯霉素測序，幫助我們填補了真核生命樹的空白，并獲得了更好地了解真核生物進(jìn)化的其他參考資料?！?/span>

阿奇博爾德說，“ G. theta和B. natans都擁有一套涉及碳代謝的令人驚訝的復(fù)雜酶，因此對于從事基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究的科學(xué)家來說是一種有用的資源，包括光合作用，亞細(xì)胞販運和生物燃料開發(fā)“。

DOE JGI對來自Bigelow Laboratory for Ocean Sciences提供的單細(xì)胞分離物的B. natans(9500萬個核苷酸或堿基：Mb)和G.theta(87 Mb)的基因組進(jìn)行了測序，作為2007年社區(qū)測序計劃組合的一部分。此外，轉(zhuǎn)錄組由新墨西哥州國家基因組資源中心單獨測序。該團隊的研究結(jié)果是對為什么仍然存在核形態(tài)的問題的答案。

“兩種生物體中核形態(tài)持續(xù)存在的原因似乎非常簡單：它們不再能夠通過內(nèi)共生基因轉(zhuǎn)移過程將DNA轉(zhuǎn)移到宿主細(xì)胞核中，”阿奇博爾德說。與大多數(shù)其他二次光合真核生物不同，其中內(nèi)共生體的遺傳物質(zhì)完全遷移到宿主，在隱孢子蟲和氯霉素中，來自吞噬藻類的細(xì)胞核和葉綠體仍然與宿主細(xì)胞分開?！耙虼?，”他補充說，“遺傳和生化鑲嵌現(xiàn)象在G. theta和B. natans中猖獗。”

兩位研究人員都強調(diào)了B. natans中可選剪接的意外發(fā)現(xiàn)。格里戈里耶夫指出，這種現(xiàn)象是高等真核生物的典型現(xiàn)象，阿奇博爾德補充說，這種水平“大大超過了模式植物擬南芥中的水平，與人類大腦皮層相當(dāng)，對于單細(xì)胞生物來說，前所未有，真正顯著。這挑戰(zhàn)了復(fù)雜的選擇性剪接是一種僅限于復(fù)雜的多細(xì)胞生物的現(xiàn)象?！?/span>

“葉綠體的進(jìn)化，植物和藻類細(xì)胞的光合作用區(qū)域，是復(fù)雜的，但對我們的星球產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，”英國劍橋大學(xué)植物與微生物生物化學(xué)教授Chris Howe說?！氨疚臑槲覀兲峁┝岁P(guān)于宿主和核形態(tài)基因組在進(jìn)化過程中如何被重塑的有趣見解。除了提供關(guān)于這些生物的一般生物學(xué)信息的金礦之外，本文還向我們展示了核形態(tài)基因組可能僅僅因為基因向細(xì)胞核轉(zhuǎn)移的機制被封閉而不是因為必須保留了核形態(tài)。作為單獨的實體。該論文還向我們展示了含有核形態(tài)的生物的進(jìn)化歷史比我們想象的更復(fù)雜，有來自其核中許多不同來源的基因的證據(jù)?？傮w而言，它為細(xì)胞共生和基因組重塑的基本過程提供了重要的見解，這些過程產(chǎn)生了我們今天看到的一些最重要的生物體?！?/span>

“大多數(shù)作物受到光呼吸的困擾，當(dāng)Rubisco(驅(qū)動光合作用的酶)無法區(qū)分維持生命的二氧化碳和浪費大量植物能量的氧分子時，就會發(fā)生這種情況，”Streva校友教授James Moroney說。在LSU和實現(xiàn)提高光合效率(RIPE)的成員。“最終，我們的目標(biāo)是在作物中設(shè)計CCM，以更多的二氧化碳包圍Rubisco，使其更有效，并且不太可能吸收氧分子 – 隨著溫度的升高，這個問題會變得更加嚴(yán)重?！?/span>

在伊利諾伊大學(xué)的帶領(lǐng)下，RIPE是一項國際研究項目，通過比爾和梅林達(dá)蓋茨基金會，美國食品和農(nóng)業(yè)研究基金會(FFAR)以及英國政府的支持，通過改善光合作用來提高作物的工作效率。國際發(fā)展部(DFID)。

盡管二氧化碳相對容易地擴散穿過細(xì)胞膜，但碳酸氫鹽(HCO3-)由于其負(fù)電荷而擴散約50,000倍。綠藻Chlamydomonas reinhardtii，綽號Chlamy，將碳酸氫鹽跨三個細(xì)胞膜轉(zhuǎn)移到容納Rubisco的隔室，稱為pyrenoid，其中碳酸氫鹽轉(zhuǎn)化為二氧化碳并固定成糖。

“在此之前，我們并不了解碳酸氫鹽如何越過第三個進(jìn)入pyrenoid的門檻，”Ananya Mukherjee說道，他在加入內(nèi)布拉斯加大學(xué)林肯分校擔(dān)任博士后研究員之前曾在路易斯安那州立大學(xué)擔(dān)任研究生?！岸嗄陙?，我們試圖找到缺失的成分，但事實證明，這一步中涉及三種轉(zhuǎn)運蛋白 – 這是我們對萊茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)CCM的理解中缺失的一環(huán)?！?/span>

“雖然其他轉(zhuǎn)運蛋白是已知的，但我們推測這些可以更容易與作物共享，因為Chlamy與植物的關(guān)系比其他光合藻類更密切，例如藍(lán)細(xì)菌或硅藻，”約克的講師Luke Mackinder說道。 RIPE團隊在此工作的支持下，得到了生物技術(shù)與生物科學(xué)研究委員會(BBSRC)和Leverhulme Trust的支持。

在作物中創(chuàng)造功能性CCM將需要三件事：儲存Rubisco的隔間，將碳酸氫鹽帶入隔室的轉(zhuǎn)運蛋白，以及將碳酸氫鹽轉(zhuǎn)化為二氧化碳的碳酸酐酶。

在2018年的一項研究中，澳大利亞國立大學(xué)的RIPE同事證明他們可以在作物中添加一個叫做carboxysome的隔間，類似于pyrenoid。現(xiàn)在，這項研究完成了可能的轉(zhuǎn)運蛋白清單，這些轉(zhuǎn)運蛋白可以將細(xì)胞外的碳酸氫鹽轉(zhuǎn)移到作物葉細(xì)胞中的這種羧基結(jié)構(gòu)中。

“我們的研究表明，在作物中創(chuàng)造功能性CCM可以幫助作物保存更多的水，并可以顯著減少作物光呼吸的能量收益過程 – 隨著溫度的升高而變得更加嚴(yán)重，”莫羅尼說。“能夠更有效地進(jìn)行光合作用的氣候變化作物的開發(fā)對于保護(hù)我們的糧食安全至關(guān)重要。”

實現(xiàn)提高光合效率(RIPE)是工程主食作物，在比爾和梅林達(dá)蓋茨基金會，美國食品和農(nóng)業(yè)研究基金會以及英國的支持下，更有效地將太陽能轉(zhuǎn)化為食物，從而可持續(xù)地增加全球糧食產(chǎn)量。政府國際發(fā)展部。

在光合作用期間，綠藻利用收獲的太陽能來分解水，將氧氣釋放到大氣中并產(chǎn)生生物質(zhì)，這些生物質(zhì)在藍(lán)色生物精煉廠中起到優(yōu)異的原料的作用。

綠藻也是高效的生物催化劑，可以將太陽能和二氧化碳直接轉(zhuǎn)化為不同的有價值的化合物，如維生素，抗氧化劑，聚合物和碳水化合物。

該研究小組負(fù)責(zé)人Yagut Allahverdiyeva-Rinne說：“當(dāng)藻類細(xì)胞首先在無氧條件下在黑暗中孵化然后暴露在光線下時，它們就會開始有效地產(chǎn)生氫氣，但遺憾的是只有幾秒鐘?！盰agut Allahverdiyeva-Rinne，副教授圖爾庫大學(xué)分子植物生物學(xué)。

幾十年來，研究人員已經(jīng)相信藻類在光照下長期產(chǎn)氫的主要障礙是氫化酶的破壞，這是由氧氣引起的這一過程的關(guān)鍵因素。

“由于藻類在光合作用過程中不斷釋放氧氣，與氫氣的生成同時發(fā)生，因此在照明培養(yǎng)中維持厭氧條件特別麻煩，”研究小組成員高級研究員謝爾蓋科索羅夫說。

新的生態(tài)可持續(xù)生產(chǎn)生物氫的方法

圖爾庫大學(xué)的研究人員決定將從基礎(chǔ)研究中獲得的知識應(yīng)用于藻類的光合作用，并建立了一種新的生產(chǎn)氫氣的方法，該方法不會使綠藻暴露于額外的營養(yǎng)饑餓，因此，不會施加任何顯著的壓力。細(xì)胞。

研究人員表明，通過簡單地將厭氧藻類培養(yǎng)物暴露于一系列強而短的光脈沖，可以顯著延長氫的產(chǎn)生，這些光脈沖被較長的黑暗時期所打斷。

“在這些條件下，暴露在陽光下的藻類培養(yǎng)物不會在培養(yǎng)基中積聚氧氣。此外，藻類通過水的分解引導(dǎo)電子并通過太陽光進(jìn)入氫氣生產(chǎn)而非生物質(zhì)積累。該過程至少持續(xù)幾天后，最初的八小時內(nèi)產(chǎn)生氫氣的最大速率，“科蘇羅夫說。

該研究清楚地表明，高效制氫的主要障礙不是氧氣，而是兩種代謝途徑之間的激烈競爭：二氧化碳固定導(dǎo)致生物質(zhì)積累，氫化酶催化氫氣光生產(chǎn)。

“這項研究為建設(shè)高效的生物細(xì)胞工廠開辟了新的可能性，生產(chǎn)生物燃料和不同的化學(xué)品直接來自陽光，二氧化碳和水。研究提供了關(guān)于如何避免’浪費’生物質(zhì)中太陽能驅(qū)動能源的重要信息生產(chǎn)以及如何將這種能源直接用于生產(chǎn)有用的生物產(chǎn)品，“Allahverdiyeva-Rinne說。

研究人員開發(fā)的新方法對于藻類光合作用的基礎(chǔ)研究和工業(yè)部門在大規(guī)模生產(chǎn)碳中性生物燃料的新技術(shù)時的研究和開發(fā)工作都很有價值。

光合儀和氧電極測定光合速率的區(qū)別：

用氧電極測定的光合速率要大于用光合儀測定的光合速率。

根據(jù)光合作用的總反應(yīng)式：

CO₂?+ 2H₂O*?+ 4.69kJ → (CH₂O) +?O*₂↑+ H₂O

無論用氧電極測定O2的釋放還是用光合儀（紅外線CO2氣體分析儀法）測定CO2的吸收測定光合速率應(yīng)該相同，然而實際情況并非如此。

光合作用過程中每生成一個O2分子將會有四個電子進(jìn)入電子傳遞鏈，經(jīng)過電子傳遞體的電子傳遞過程，傳遞給NADPH，NADPH和ATP還原一個CO2分子，這種情況下是相等的。然而，電子經(jīng)電子傳遞鏈后并非都將電子傳遞給NADPH。部分電子傳給氧，進(jìn)入米勒反應(yīng)，還有部分電子用在氮（N）代謝和硫（S）代謝和光呼吸過程中，在逆境條件下用來非還原CO2的電子比例增加。因此，實際情況下并非是每釋放一個O2分子就吸收一個CO2分子。

再者液相氧電極測定O2的釋放過程是在NaHCO3溶液中進(jìn)行的，NaHCO3溶液提供飽和CO2，且消除了氣孔限制對光合速率的影響。氣相氧電極測定O2的釋放也是在飽和CO2條件下測定，還有就是氧電極測定光合速率是在離體條件下測定。而光合儀（紅外線CO2氣體分析儀法）測定CO2的吸收，受到氣孔和CO2濃度的限制，因此用光合儀和氧電極測定的光合速率的的大小是不一致的。一般來說，用氧電極測定的光合速率要大于用光合儀測定的光合速率。

光合儀和氧電極測定光合速率各自的特點：

氧電極

氧電極測定的光合速率不能真正反映植物在實際條件下的碳同化速率。但在某些研究中，人們需要知道植物的放氧速率，比較植物放氧和同化CO2速率的差異，從而了解光合電子在不同途徑的分配情況。加入不同的抑制劑，可以研究光合電子傳遞途徑，氧電極法除了可以測定光合速率外，還可以用于測定各種生物體及活性物質(zhì)的耗氧或放氧反應(yīng)，例如可以測定某些酶的活性及呼吸途徑的研究，并且能夠很好地控制反應(yīng)條件。用氧電極測定光合速率可以消除氣孔限制對光合的影響，為科研提供有力的數(shù)據(jù)支持。最重要的一點就是應(yīng)用液相氧電極，可以測定一些光合儀不能測定的小的植物材料如藻類、苔蘚類、浮游植物、懸浮細(xì)胞、芽、莖等的光合速率。

然而，作為光合速率的測定方法，氧電極法測定指標(biāo)單一，不能測定氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、CO2補償點、CO2飽和點等光合作用重要參數(shù)。

用氧電極研究植物的光合速率目前主要的產(chǎn)品有英國Hansatech科學(xué)儀器公司生產(chǎn)的Chlorolab系列及Oxygraph等型號的液相氧電極和Leaflab系列的氣相氧電極，美國Yellow Springs儀器有限公司生產(chǎn)的YSI-53型生物氧監(jiān)測儀等。

光合儀

很多剛?cè)雽W(xué)的研究生會覺得光合儀就是測定光合速率，我當(dāng)時也是這么想的，其實不然，光合儀有著廣泛的用途。

光合儀用來從事植物葉片光合作用、蒸騰作用、呼吸作用等相關(guān)研究。測量參數(shù)包括CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、大氣濕度、空氣溫度、葉片溫度、蒸汽壓虧缺、大氣壓、光強、、Ci/Ca等，并且通過系統(tǒng)自帶的自動測量程序測定植物的光—光合響應(yīng)曲線、CO2—光合響應(yīng)曲線、溫度—光合響應(yīng)曲線、濕度—光合響應(yīng)曲線等各種響應(yīng)曲線的測定，并且可以通過這些響應(yīng)曲線計算出RuBP羧化效率、表觀量子產(chǎn)量、光補償點、飽和光強、CO2補償點、CO2飽和點、溫度補償點、RuBP最大再生速率以及光合作用氣孔限制值等一些非常有用的生理生態(tài)參數(shù)。通過對測定條件的控制我們還可以研究能量的分配以及光呼吸。

目前被廣泛使用的光合儀一般都采取開放式氣路設(shè)計開放式氣路系統(tǒng)采用雙氣室紅外儀，使未經(jīng)過同化室的氣體作為參比氣進(jìn)入一個氣室，使從同化室出來的氣體作為樣本氣進(jìn)入另一個氣室，由紅外監(jiān)測器檢測出參比氣和樣本氣的CO2濃度差，根據(jù)其濃度差、同化室中葉片面積和氣體流量計算出光合速率。由于該方法快速、準(zhǔn)確，又彌補了密閉式氣路系統(tǒng)的一些不足，所以應(yīng)用越來越普及。

然而，光合儀由于受葉室類型的限制不方便測定藻類、苔蘚類以及小的浮游植物，懸浮細(xì)胞、蘋果果皮，幼芽等材料的光合速率。

常見的光合儀有美國（原英國）PP Systems公司的CIRAS-2型便攜式光合儀以及Licor公司的光合儀。

這完全顛覆了多年來對光合作用的理解不說，對于人造更高效率的光合作用流程（其實就是用光能直接將水分解成氫和氧）也有很正面的幫助。借助「看」到光合作用實際進(jìn)行的過程，我們對自然界生化能源的生成，又有了更深入的了解了呢。

光合作用在植物細(xì)胞葉綠體中進(jìn)行。高溫抑制光合作用主要的原因是造成“棲息”在葉綠體類囊體膜上光合復(fù)合體蛋白的迅速降解，葉片光合機能喪失，進(jìn)而導(dǎo)致作物嚴(yán)重減產(chǎn)或最終死亡。因此，解析植物在高溫脅迫下如何維持其光合復(fù)合體穩(wěn)定性的分子機理，對于提高植物高溫抗性、增加產(chǎn)量具有重要意義。植物應(yīng)對高溫脅迫的反應(yīng)是啟動體內(nèi)大量熱激蛋白（heat shock protein，HSP)的合成，其中包括核基因編碼且定位于葉綠體的小熱激蛋白HSP21。

郭房慶研究組通過多種活體和離體蛋白互作驗證手段和體系的運用，明確了PSII核心亞基為HSP21的保護(hù)靶點蛋白。令人意想不到的是，蛋白互作驗證結(jié)果表明HSP21與光系統(tǒng)I (PSI)核心亞基PsaA和PsaB未呈現(xiàn)明顯的互作特征，表明HSP21對于葉綠體光合復(fù)合體的保護(hù)作用具有選擇性。前人研究結(jié)果表明，相較于其它復(fù)合體，PSII光合復(fù)合體對于高溫脅迫最為敏感。因此，HSP21優(yōu)先選擇性保護(hù)PSII從植物適應(yīng)高溫脅迫進(jìn)化機制上是可以理解的。為了進(jìn)一步定量分析HSP21與保護(hù)靶蛋白的結(jié)合特性，研究人員利用微量熱泳動技術(shù)（Microscale Thermophoresis）深入解析了HSP21與D1和D2的結(jié)合動力學(xué)特征以及結(jié)合常數(shù)。同時，通過電鏡免疫組化技術(shù)，證實HSP21同時定位于葉綠體類核區(qū)和類囊體膜上，為闡釋HSP21的保護(hù)功能提供了堅實的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。

研究組前期研究首次證實高等植物細(xì)胞存在熱激反應(yīng)的葉綠體逆向（retrograde）調(diào)控信號途徑（Yu et al., 2012; Sun and Guo, 2016）。該項研究進(jìn)一步證實，HSP21作為典型的熱激響應(yīng)基因，其高溫誘導(dǎo)表達(dá)受葉綠體逆向調(diào)控途徑關(guān)鍵組分GUN5的調(diào)控。突變體遺傳證據(jù)顯示，組成型表達(dá)HSP21可以顯著提高高溫脅迫敏感突變體gun5的存活率。上述研究進(jìn)展為細(xì)胞核-質(zhì)體信號互做參與植物高溫逆境脅迫適應(yīng)機制提供了新的證據(jù)，進(jìn)一步豐富和完善了植物細(xì)胞熱激反應(yīng)的葉綠體逆向調(diào)控機制模型。

博士生陳思婷承擔(dān)了大部分的研究工作，博士生何寧宇和陳娟華等參加了論文的部分研究工作。復(fù)旦大學(xué)上海醫(yī)學(xué)院表觀遺傳實驗室在蛋白微量熱泳動分析過程中給予該研究大力支持。該工作得到國家科技部、國家自然科學(xué)基金委員會和中科院等項目的資助。

光合作用又是一個極其復(fù)雜的生化過程。根據(jù)是否需要光，光合作用被人為地分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)。以往改造光合作用的研究，主要考慮如何提高光反應(yīng)對光能的利用與轉(zhuǎn)化效率，或提高暗反應(yīng)關(guān)鍵酶Rubisco固碳效率，很少考慮如何提高光反應(yīng)和暗反應(yīng)的偶聯(lián)效率。而在實際的生理過程中，光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)是密不可分的有機整體。光反應(yīng)產(chǎn)生能量(ATP)和還原力(NADPH)，而暗反應(yīng)需要消耗ATP和NADPH，才能實現(xiàn)對CO2的還原固定。

中國科學(xué)院微生物研究所李寅研究組針對光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP不能滿足暗反應(yīng)固碳能量需求這一基本問題，根據(jù)光反應(yīng)中ATP與NADPH偶聯(lián)產(chǎn)生的基本原理，從細(xì)胞全局出發(fā)，把光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)作為有機整體，以連接光合作用光反應(yīng)和暗反應(yīng)的NADPH為切入點，提出了一個導(dǎo)入NADPH消耗模塊，從而打破細(xì)胞固有的NADPH平衡，通過光反應(yīng)與暗反應(yīng)的有效耦聯(lián)來增強光反應(yīng)的內(nèi)在驅(qū)動力、進(jìn)而提高光合作用效率的新構(gòu)想。

研究人員以光合放氧菌藍(lán)細(xì)菌為研究模型，通過引入NADPH依賴型的脫氫酶，創(chuàng)建了只消耗NADPH而不額外消耗ATP的異丙醇生物合成途徑（如圖）。一系列光合生理和生化分析表明，引入NADPH消耗途徑后，細(xì)胞生長明顯加快，光合作用效率提高約50%，同時具有更高的細(xì)胞活性。同時發(fā)現(xiàn)，改造后藍(lán)細(xì)菌的光飽和點提高一倍，表明其可以耐受更高光強，這對適應(yīng)自然界中光強的劇烈變化具有重要意義。這一結(jié)果表明，還原力驅(qū)動的細(xì)胞全局代謝工程策略，比傳統(tǒng)單一改造光反應(yīng)或暗反應(yīng)，可以更有效地提高光合作用效率，這一策略對改造真核生物的光合作用也具有參考價值。

該工作已于8月4日在線發(fā)表在《代謝工程》（MetabolicEngineering）雜志上。研究得到國家自然科學(xué)基金和中科院重點部署項目“二氧化碳的人工生物轉(zhuǎn)化”資助。副研究員周杰和博士生張福良為論文的共同第一作者。

內(nèi)森·伽柏（Nathan Gabor）的研究重點是實驗?zāi)蹜B(tài)物理，并利用光來探測量子力學(xué)的基本規(guī)律。2010年的一天，伽柏突然想到一個問題：植物為什么是綠色的？于是他對光合作用產(chǎn)生了興趣，并且他很快發(fā)現(xiàn)，沒有人真正對該問題做出解釋。

為了解決這一問題，在過去6年里，伽柏帶著他的物理學(xué)背景深入到生物學(xué)領(lǐng)域。

同時，他開始反思太陽能轉(zhuǎn)換效率的問題：能否制造一種材料，可以更高效地吸收太陽的波動能量？

植物無疑是太陽能轉(zhuǎn)化高手。據(jù)伽柏介紹，目前的太陽電池，性能最好的不過20%的轉(zhuǎn)化效率，它們在太陽能量發(fā)生突變時表現(xiàn)很差。這樣很多能量就浪費掉了，太陽電池難以作為主要能源的局限也在于此。

為此，伽柏和UCR一些物理學(xué)家設(shè)計了量子熱機光電池來解決這一問題。該設(shè)計采用熱動力電池吸收來自太陽的光子，然后將光子的能量轉(zhuǎn)化為電能。這種光電池可以控制電池內(nèi)部的能量流。

目前用于屋頂和農(nóng)場的傳統(tǒng)光電技術(shù)需要用電壓轉(zhuǎn)換器和反饋控制器來抑制太陽能的波動，這極大限制了太陽能電池的整體轉(zhuǎn)化效率。但令研究人員意想不到的是，量子熱機光電池?zé)o需正反饋或者自適應(yīng)控制機制就能控制太陽能的轉(zhuǎn)換。這很令人驚艷。

內(nèi)森·伽柏所在的量子材料光電實驗室。他們用紅外激光光譜技術(shù)來研究量子光電池的自然調(diào)控機制。

UCR團隊想讓光電池盡可能匹配平均能量需求，并且通過抑制能量波動來避免太陽電池的能量冗余，最終設(shè)計出最簡單的太陽電池。

研究人員對比了兩種最簡單的量子光電池：一種只吸收單色光，另一種吸收雙色光。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雙光子通道可以使光電池自動調(diào)節(jié)能量流。

這是因為對于雙光子通道的光電池，其中一個通道吸收較高功率的光波，而另一通道則吸收較低功率的光波。光電池通過在高功率與低功率間轉(zhuǎn)換來穩(wěn)定輸出太陽能。

伽柏團隊用這些簡單模型測量地表太陽能光譜時，發(fā)現(xiàn)綠光在單位波長太陽能譜中的功率最高。綠光無益于能量流的調(diào)節(jié)，應(yīng)當(dāng)被過濾掉。為了減少太陽能的波動，他們系統(tǒng)地優(yōu)化了太陽電池的參數(shù)，并且發(fā)現(xiàn)太陽電池的吸收光譜與綠色植物的吸收光譜幾乎相同。

研究人員認(rèn)為，量子熱機光電池的能量自發(fā)調(diào)控機制或許就是植物光合作用的關(guān)鍵，它也有可能對植物在地球的生存優(yōu)勢做出解釋。

冗余能量在植物細(xì)胞內(nèi)積累可以殺死植物。最近有研究人員發(fā)現(xiàn)，葉綠素A和葉綠素B等分子機構(gòu)可能是植物避免能量冗余的關(guān)鍵。UCR研究人員發(fā)現(xiàn)量子熱機光電池的分子結(jié)構(gòu)與光合作用植物的兩種葉綠素結(jié)構(gòu)很類似。

伽柏和團隊提出的假說第一次將量子結(jié)構(gòu)和綠色植物聯(lián)系起來，并且為驗證自發(fā)調(diào)控的研究人員提供了明確的測試方案。同樣重要的是，由于光電池的量子結(jié)構(gòu)，他們的設(shè)計無需正反饋。

伽柏發(fā)表的論文標(biāo)題為”Natural Regulation of Energy Flow in a Green Quantum Photocell。”