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作者：俞建中（微信號(hào)：Scophy117）
俞建中博士系列藻類科普文章《光語帶你認(rèn)識(shí)微藻》第一輯鏈接：
光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第二篇——微藻的商業(yè)化開發(fā)和應(yīng)用
光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第三篇——微藻培養(yǎng)簡(jiǎn)介
光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第六篇——蝦青素與其功效
光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第七篇——鹽藻與β-胡蘿卜素
光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第八篇——地木耳、發(fā)菜和葛仙米
光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第九篇——微藻與不飽和脂肪酸
光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第十篇——裸藻（Euglena）
光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第十一篇——螺旋藻（一）
中科院南海所喻子牛研究員帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊(duì)，近年實(shí)現(xiàn)了硨磲人工繁育的重大突破，蟲黃藻的利用是其中一項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)。今天來和大家講一下蟲黃藻
1.蟲黃藻（zooxanthellae）
? 圖1.漂亮的珊瑚。
首先來一張圖，網(wǎng)絡(luò)上扒的。沒錯(cuò)這是珊瑚！珊瑚跟藻有什么關(guān)系？老俞告訴你，有很大關(guān)系！
珊瑚的這些顏色，其實(shí)是珊瑚體內(nèi)有一種微藻而顯現(xiàn)出來的，而且這類微藻是生活在珊瑚的體內(nèi)！
珊瑚和藻在一起，互相之間都得利，這種現(xiàn)象被稱為共生（一個(gè)生物在另一個(gè)生物體內(nèi)或緊挨著，如果你好我也好，就叫共生，如果你好我不好，就叫寄生。）
珊瑚中的這類藻，我們稱為蟲黃藻（zooxanthellae）
1.1溝鞭藻——蟲黃藻
首先解釋微藻及共生的情況。微藻和動(dòng)物的共生現(xiàn)象其實(shí)比較普遍。尤其是溝鞭藻類（鞭毛藻類）和腔腸動(dòng)物的共生現(xiàn)象非常普遍。所謂的腔腸動(dòng)物就是我們見到過的海葵、珊瑚、水螅、水母等。
? 圖2. 腔腸動(dòng)物觸手內(nèi)明顯可見的藻細(xì)胞群。
而與之共生的微藻，多數(shù)為溝鞭藻，屬甲藻門，這類藻僅僅一半的種類擁有光合色素，沒有光合色素的種類進(jìn)行異養(yǎng)，也就是可以“吃”現(xiàn)成的有機(jī)物。共生的溝鞭藻類，也就是我們說的蟲黃藻，具有光合色素，能夠利用太陽光生產(chǎn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，供給自身及動(dòng)物宿主使用。絕大多數(shù)溝鞭藻類為單細(xì)胞，但是他們有幾種不同階段形態(tài)，鞭毛細(xì)胞，無鞭毛細(xì)胞，四聚型和絲狀。
多數(shù)溝鞭藻具有兩條鞭毛，一條用來“劃水”，另一條繞在細(xì)胞的腰部，鞭毛是細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的“器官”，有研究聲稱在鞭毛的擺動(dòng)下，細(xì)胞一天能運(yùn)動(dòng)3米。溝鞭藻多數(shù)為海水藻類，淡水種有幾百種。
圖3. 鞭毛蟲狀態(tài)的蟲黃藻（Symbiodinium），上圖左鞭毛清晰可見，上圖右為細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)，下圖為光鏡下的形態(tài)（下圖by Shoguchi, et al.）
圖5. A, B, C三種/株不同的蟲黃藻，圖示蟲黃藻的多種外形，如“標(biāo)準(zhǔn)”的鞭毛蟲形態(tài)（mostigote），球狀（coccoid）和對(duì)稱形（doublet）。（by Jeong）
蟲黃藻是單細(xì)胞溝鞭藻，溝鞭藻色素體通常是紅色、綠色或藍(lán)綠色，多數(shù)顯示棕色，蟲黃藻通常為棕色。蟲黃藻的生活史如下圖
圖6.蟲黃藻（Symbiodinium）的生活史（圖比較復(fù)雜，意思就是既有有性生殖又有無性繁殖，無性繁殖是一個(gè)變兩個(gè)，有性繁殖是兩個(gè)合一個(gè)又一個(gè)變四個(gè)）。（by Fitt and Trench）
1.2 造礁珊瑚——蟲黃藻
這里用造礁珊瑚為例來說說珊瑚和蟲黃藻之間的關(guān)系。
圖7.蟲黃藻藏身在造礁珊瑚的觸手中。（by Wooldridge）
造礁珊瑚中含有的蟲黃藻最為豐富。珊瑚分布在熱帶淺水海域中，所有的造礁珊瑚都含有共生藻。造礁珊瑚的珊瑚蟲個(gè)頭?。ㄖ睆郊s10毫米），釋放碳酸鈣到身體周圍，當(dāng)珊瑚蟲死去后，鈣質(zhì)外殼繼續(xù)保留，新的珊瑚蟲在外殼之上繼續(xù)生長(zhǎng)，一代代相繼，形成珊瑚礁。
蟲黃藻生活在珊瑚蟲的消化腔內(nèi)，含有蟲黃藻的珊瑚蟲，生長(zhǎng)速度要大大快于不含蟲黃藻的珊瑚蟲。
圖8. 珊瑚的蛋蛋里就含有蟲黃藻。A：夏威夷的盤狀珊瑚（Montipora 。capitata）；B：外源的蟲黃藻進(jìn)入珊瑚卵中（藍(lán)色部分）；C：透射電鏡顯示結(jié)合在膜上的蟲黃藻（深藍(lán)色的圈圈，白色為卵黃泡）。（by Hagedorn et al.）
蟲黃藻和珊瑚的共生關(guān)系比較清晰：蟲黃藻可以通過光合作用固化二氧化碳，刺激珊瑚蟲形成鈣外殼；并能給宿主珊瑚蟲提供氧氣和碳氮等營(yíng)養(yǎng)元素。宿主珊瑚蟲可以從捕食消化的浮游生物中獲得維生素、微量元素和其他必需物質(zhì)，供給藻類使用。宿主珊瑚蟲產(chǎn)生的代謝廢棄物可通過藻類轉(zhuǎn)化為氨基酸等物質(zhì)，又返回給宿主珊瑚蟲使用。蟲黃藻所含的色素可同時(shí)保護(hù)宿主動(dòng)物和藻類免收紫外輻射的傷害。這些機(jī)制有利于珊瑚在水質(zhì)清澈并營(yíng)養(yǎng)寡淡的海區(qū)生存。
在脅迫條件下，比如高溫，珊瑚蟲會(huì)釋放出蟲黃藻，顯現(xiàn)成白色（碳酸鈣骨架的顏色），珊瑚蟲可以在無蟲黃藻存在的情況下存活幾個(gè)月，當(dāng)生存條件好轉(zhuǎn)時(shí)，又從外界吸入蟲黃藻，轉(zhuǎn)變回原來的正常顏色并繼續(xù)生長(zhǎng)。但溫度太高的情況下，珊瑚蟲就會(huì)死去。另外有個(gè)現(xiàn)象是，珊瑚在遭遇病害時(shí)，往往蟲黃藻是首要的受害對(duì)象，而非珊瑚自身。
珊瑚的生長(zhǎng)幾乎無法離開蟲黃藻，尤其是沒有蟲黃藻，珊瑚就失去了足夠的構(gòu)建碳酸鈣骨架的能力，無法繼續(xù)生長(zhǎng)。
圖9. 紅海中的兩種珊瑚Rhodactis rhodostoma（左）和Discosoma unguja（右），a和b為實(shí)驗(yàn)室特定光照條件下，c和d為原生環(huán)境中，可見光線對(duì)珊瑚中的蟲黃藻影響很大。（by Kuguru et al.）
研究還發(fā)現(xiàn)，鹿角珊瑚Acropora缺乏合成半胱氨酸的酶基因，需要蟲黃藻合成這種氨基酸。蟲黃藻的基因組有1500Nbp，編碼約42000個(gè)基因，而珊瑚只有420Mbp，珊瑚似乎更依賴蟲黃藻，不僅僅是合成這種氨基酸，還可能包括磷元素儲(chǔ)用相關(guān)的功能。轉(zhuǎn)錄組的研究發(fā)現(xiàn)，這種珊瑚有大約35%的轉(zhuǎn)錄基因源自蟲黃藻，這些轉(zhuǎn)錄基因?qū)ι汉骱拖x黃藻都很重要。
此外，研究發(fā)現(xiàn)，從珊瑚中分離得到的一些毒素等物質(zhì)，實(shí)際來源于蟲黃藻，而且這些物質(zhì)非常的多樣化。有些蟲黃藻具有耐高溫的能力，同樣幫助宿主珊瑚提高了耐高溫的能力，這在全球海洋變暖的情況下，對(duì)維持和保護(hù)珊瑚（礁）生態(tài)具有重大的意義。
圖10.左為具有共生蟲黃藻的珊瑚，右為沒有共生蟲黃藻的同一種珊瑚，差異非常明顯。（by Eakin）
1.3水母——蟲黃藻
水母的生活史分單體、水母型和水螅型幾個(gè)階段（水母的水螅階段不發(fā)達(dá)，甚至沒有），朝天水母的水母階段體內(nèi)有共生藻，而在水螅階段沒有藻。當(dāng)水螅體獲得一種蟲黃藻（S.?microadriaticum）后才會(huì)發(fā)育成熟，這個(gè)特征幫助科學(xué)家們依據(jù)不同的蟲黃藻來區(qū)分不同的水母，甚至發(fā)現(xiàn)水母對(duì)吞噬入體的蟲黃藻具有鑒別的能力。有意思都是，朝天水母不會(huì)自由游泳，它觸角朝上浮在水面，有助于共生的蟲黃藻進(jìn)行光合作用。
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圖11.?上圖為朝天水母（?C.?xamachana，圖片引自網(wǎng)絡(luò)）；下圖左為光鏡下朝天水母水螅體（態(tài)）中的蟲黃藻，下圖右為相應(yīng)的共聚焦照片。
1.4 硨磲——蟲黃藻
硨磲是一種大型雙殼貝類，歸屬硨磲科（Tridacnidae），硨磲英文名Giant clams，就是大蚌殼的意思。硨磲生活在南太平洋和印度洋的珊瑚礁中，目前已知的九種，其中Tridacna屬7種（硨磲屬？），Hippopus屬2種（硨蠔屬？），均列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》附錄2中（Appendix II of CITES）。
許多人都聽說過硨磲，不過多數(shù)見到的硨磲已經(jīng)是它的碳酸鈣外殼甚至是已經(jīng)搓成珠子了，活的硨磲其實(shí)是非常漂亮的一個(gè)物種。
圖12. 漂亮的硨磲（硨磲工藝品用的多是玉化的硨磲殼，現(xiàn)殺的殼，估計(jì)得埋海底N萬年才能玉化，所以，請(qǐng)保護(hù)硨磲?。ㄉ蠄D引自網(wǎng)絡(luò)，下圖為硨磲H.?hippopus，by Hernawan）
硨磲的美麗，來自于蟲黃藻，與蟲黃藻共生，是硨磲與其他貝類大不同所在。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)硨磲體內(nèi)的蟲黃藻受到破壞時(shí)，硨磲更容易受到敵害侵襲，硨磲大規(guī)模的死亡往往起源于蟲黃藻的缺失，這種現(xiàn)象稱為白化（漂白）。而且，硨磲幼體的存活和發(fā)育，獲取到共生蟲黃藻是一個(gè)重要的因素。最初從幾種硨磲中分離到的蟲黃藻都定名為Symbiodinium?microadriaticum，而在分子分類的技術(shù)得到推廣后，發(fā)現(xiàn)這個(gè)類群中有多個(gè)基因型，而且均與浮游的Symbiodinium種類有遺傳差異區(qū)別。而且一個(gè)硨磲里，會(huì)擁有幾個(gè)基因型的蟲黃藻種類，而不是單一的克隆。
圖13. 硨磲Tridacna crocea的面盤幼體（受精后100小時(shí)），鈣質(zhì)外殼已可見，消化道中已經(jīng)充滿了蟲黃藻。（by Mies and Sumida）
研究發(fā)現(xiàn)，硨磲里的蟲黃藻并非來自親代的授予，硨磲的精子和卵子中不含蟲黃藻，受精卵和擔(dān)輪幼蟲階段也不含蟲黃藻，意味著每一代的硨磲都必須從環(huán)境中獲取蟲黃藻。硨磲幼體獲得蟲黃藻發(fā)生在擔(dān)輪幼蟲階段之后，通過嘴，攝入蟲黃藻達(dá)到胃部。
（值得一提的是，中科院南海所喻子牛研究員帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊(duì)，近年實(shí)現(xiàn)了硨磲人工繁育的重大突破，蟲黃藻的利用是其中一項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)。）
有意思的是，蟲黃藻在硨磲體內(nèi)并非無序分布，硨磲體內(nèi)存在一個(gè)管道系統(tǒng)，分初級(jí)、次級(jí)和三級(jí)管道，從胃部將蟲黃藻向外套膜運(yùn)輸，在充滿在三級(jí)管道中（如下圖14）。而當(dāng)外界環(huán)境不利時(shí)，比如提高溫度，蟲黃藻會(huì)以目前未知的途徑，離開三級(jí)管道，到達(dá)胃部，經(jīng)過腸道和糞便一起經(jīng)直腸排泄至外部。
圖14.硨磲體內(nèi)的蟲黃藻管道運(yùn)輸系統(tǒng)（by Norton et al.）
蟲黃藻對(duì)硨磲的影響巨大，蟲黃藻缺失會(huì)嚴(yán)重影響硨磲的生長(zhǎng)、繁殖、甚至生存，因此有科學(xué)家提出，硨磲的培養(yǎng)，必須考慮蟲黃藻的需求。蟲黃藻的數(shù)量跟硨磲外套膜的伸展，光合作用的強(qiáng)弱都有關(guān)系，并且觀察到蟲黃藻數(shù)量的指數(shù)增長(zhǎng)與硨磲生長(zhǎng)（外套膜及外殼）相關(guān)聯(lián)。
圖15. 這么漂亮的硨磲，必須再來一張圖，圖為硨磲T.squamosa.（by Hernawan）
2.蟲綠藻（Zoochlorella）
除了蟲黃藻之外，還有蟲綠藻，顧名思義。就是共生的綠藻。
蟲綠藻作為一個(gè)屬指的是歸屬綠藻門的蟲綠藻屬，含有一個(gè)種（Z.?parasitica，寄生蟲綠藻？），而作為一個(gè)類別（俗名），指的是與淡水或海洋無脊椎動(dòng)物（或原生動(dòng)物）共生的一類綠藻，而且共生綠藻的現(xiàn)象也比較普遍。
2.1?海葵——蟲綠藻
?？钤诤Ｖ?，?？哪c皮層細(xì)胞中存在著共生的藻類，有些?？型瑫r(shí)存在著蟲黃藻和蟲綠藻，例如黃?？?em>Anthopleura xanthogrammica），兩種共生藻類的比例則和水溫相關(guān)，在高溫（26℃）條件下，蟲黃藻較多，而在低溫（12℃）條件下，蟲綠藻更豐富，中間溫度下，兩者數(shù)量趨向于同等。蟲綠藻的代謝物只有少量的碳化合物，當(dāng)蟲綠藻占優(yōu)勢(shì)時(shí)候，?？麑⒆约褐糜诠庹粘浞值牡胤剑栽鰪?qiáng)共生效益。當(dāng)它們的觸手散放時(shí)，共生的藻細(xì)胞得以充分鋪展，機(jī)會(huì)在一個(gè)層而無遮擋。而當(dāng)觸手收攏時(shí)，腸皮細(xì)胞收攏，共生藻細(xì)胞置于腸皮細(xì)胞的頂部。蟲黃藻可利用宿主呼吸作用產(chǎn)生的二氧化碳，氮磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在宿主和共生藻之間以各自代謝物的形式來回傳遞。共生藻在宿主的庇護(hù)下生存生活，?？麆t可利用共生藻光合作用產(chǎn)生的氧氣、甘油、葡萄糖和氨基酸等物質(zhì)而獲益。
圖16. 海葵（Aiptasia pulchella，圖A），顯微照片（圖B）顯示體內(nèi)含有蟲黃藻 (by Weng et al.)
蟲綠藻尤其是在太平洋沿岸的海葵中較為常見，是一些綠色?？念伾膩碓础?/span>
圖17. 左右都說是?？鸄nthopleura xanthogrammica，不知對(duì)錯(cuò)。（圖片源自網(wǎng)絡(luò)）
2.2 海綿——蟲綠藻
圖18. 海綿，不同的共生藻就顯示不同的顏色，上左圖未知，上右圖為含共生蟲綠藻。下圖為貝加爾海綿，充滿了內(nèi)生的蟲綠藻（圖片引自網(wǎng)絡(luò)）
2.3 纖毛蟲——蟲綠藻
圖19. 幾種不同觀點(diǎn)纖毛蟲。左不知名（by Elliott）；中為多態(tài)喇叭蟲Stentor polymorphus（by Tsukii）；右為尖毛蟲Oxytricha（圖源自網(wǎng)絡(luò)）。
2.4 水?！x綠藻
圖20. 左為水螅，右為水螅觸手，可見綠色藻細(xì)胞充雜其間（圖片引自網(wǎng)絡(luò)）
2.5 草履蟲——蟲綠藻
圖21.左圖為充滿了綠藻的草履蟲（圖引自網(wǎng)絡(luò)）；右圖為草履蟲Paramecium bursaria中發(fā)現(xiàn)的兩種共生藻，一種像小球藻（左），一種像膠球藻（右）( by Proschold et al.)
蟲綠藻和宿主動(dòng)物的關(guān)系跟蟲黃藻相似度很高。蟲綠藻利用宿主代謝產(chǎn)生的氮磷二氧化碳等廢棄物，如綠色草履蟲在無光的條件下繁殖多代以后，藻依然能存活。在有光的情況下，產(chǎn)生氧氣和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給宿主，可幫助宿主度過缺乏食物的階段。有時(shí)會(huì)被宿主消化，如果存在于生殖細(xì)胞中也可以被傳遞到下一代宿主。
2.6 其他動(dòng)物——蟲綠藻
圖22無腔動(dòng)物門（Acoelomorpha）的無腸蟲（Convolutriloba longifissura），體內(nèi)含有扁藻（Tetraselmis?spp），體色呈現(xiàn)橙色，起到太陽鏡的作用，以保護(hù)宿主（by Hirose?&Hirose）
圖23. 斑點(diǎn)蠑螈（Ambystoma maculatum）。斑點(diǎn)蠑螈（上）的胚胎期就結(jié)合了共生綠藻（下B），結(jié)合的位置為腦部和組織層發(fā)育區(qū)，隨著胚胎的發(fā)育，藻類擴(kuò)散至全身，但是主要聚集在食道和消化道。
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圖24. 與斑點(diǎn)蠑螈卵有關(guān)聯(lián)的微藻類，其共生藻估計(jì)是其中的某一種或幾種。（http://algae.eeb.uconn.edu）
2.7 海蛞蝓
海蛞蝓與上述的宿主有不同，它吃各類海草，會(huì)將藻消化，但留下葉綠體在體內(nèi)，并保持很長(zhǎng)的時(shí)間。
圖25.?萵苣海蛞蝓（Elysia crispata），攝食海葡萄（葡萄蕨藻，Caulerpa spp）之后，身體就變得非常綠，喜歡長(zhǎng)時(shí)間“曬太陽”，以便讓體內(nèi)的葉綠體進(jìn)行光合作用（圖片源自網(wǎng)絡(luò)）。
3.蟲藍(lán)藻（Zoocynobacteria）
共生藻除了黃色的綠色的之外，還有藍(lán)色的……，蟲藍(lán)藻！
蟲藍(lán)藻與海綿和海鞘的共生現(xiàn)象比較多。
圖26. 左：與藍(lán)藻共生海洋黑病海綿（Terpios hoshinota?）；右：與綠藻共生的淡水針海綿（Spongilla lacustris.）（by Charpy et al.）
3.1 海綿——蟲藍(lán)藻
幾乎所有的海洋海綿中含有共生藍(lán)藻（或者異養(yǎng)細(xì)菌），可為宿主提供碳元素和氮元素，而宿主為藻類提供必需的營(yíng)養(yǎng)和庇護(hù)。
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圖27. 加勒比海珊瑚礁中帶有共生藍(lán)藻的海綿Xestospongia muta (后)和Agelas sp.（前）（by Pawlik）
藻類的生物量幾乎與海綿細(xì)胞等重，海綿50%左右的能量和80%左右的碳元素，是由藻的光合作用來貢獻(xiàn)，海綿宿主通過吞噬食物獲取營(yíng)養(yǎng)的同時(shí)，還通過消化體內(nèi)的共生藻獲得。而且，共生藍(lán)藻還跟海綿的次生代謝物產(chǎn)生相關(guān)。這些物質(zhì)起到多種生態(tài)功效，如（海綿的）捕食、對(duì)敵害的威懾、抵抗有害菌侵染。
圖28. 左上：原生環(huán)境中的海綿Xestospongia bocatorensis；右上：孵育體中的海綿卵與胚胎；左下：在海綿胚胎中的纖維狀共生藍(lán)藻（海綿顫藻，Oscillatoria spongeliae）；右下：海綿幼體中的共生藍(lán)藻發(fā)出的葉綠素?zé)晒?。（by Thacker?and Freeman）
目前的研究發(fā)現(xiàn)，海綿中有幾類共生藍(lán)藻，如鏈狀的海綿顫藻（O.?spongeliae），單細(xì)胞的聚球藻（Synechococcus spp.）以及集胞藻（Synechocystis??sp.），這幾類藻在海綿中的分布相當(dāng)廣泛。
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圖29. 共生藍(lán)藻海綿顫藻（O. spongeliae）（byThacker）
海綿顫藻在掘海綿科Dysideidae的三個(gè)種：Lamellodysidea herbacea, L. chlorea, 和Dysidea granulosa中有發(fā)現(xiàn)，而且研究發(fā)現(xiàn)，海綿和藻的配對(duì)中具有一定的種的特異性（就是誰跟誰配對(duì)有一定講究）。
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圖30.與海綿顫藻（O.spongeliae）有共生關(guān)系的三種海綿。（byThacker）
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聚球藻Synechococcus的共生現(xiàn)象更為普遍，如?海綿Xestospongia muta, Aplysina aerophoba，Chondrilla nucula?和 Hippospongia sp.。參與海綿共生的聚球藻與一般的浮游聚球藻不同，但沒有證據(jù)證明這類藻的共生有宿主特異性。
圖31. 電鏡下，馬海綿（Hippospongia sp.）體內(nèi)的海綿聚球藻（S. spongiarum，暫定名）（by Lemloh?et al.）
圖32. 山海綿（Mycale sp.）中觀察到的共生集胞藻（Synechocystis sp.），有的是綠色的球球，還有的是稍大的紅色球球……（by Lemloh?et al.）
研究發(fā)現(xiàn)具有共生配對(duì)特異性的海綿顫藻跟宿主之間是一種互惠共生的關(guān)系。而無特異性的聚球藻則更傾向于在共生時(shí)從宿主獲得較多的利益，在不利條件下，趨向離開這個(gè)共生體系?，F(xiàn)有的一個(gè)假設(shè)就是，配對(duì)的特異性越強(qiáng)，共生藍(lán)藻給予宿主的貢獻(xiàn)越大。
3.2 金藻——共生藍(lán)藻（藻跟藻好像不好說蟲……）
海洋中藍(lán)藻（藍(lán)細(xì)菌）不僅跟海綿海鞘共生，更有新發(fā)現(xiàn)，證明藍(lán)藻和其他微藻能形成共生，這種藍(lán)藻能夠固氮，但缺乏進(jìn)行光合作用和代謝某些必需物質(zhì)的基因，而另一種能進(jìn)行光合作用的微生物（一種定鞭金藻）則沒有固氮的能力，此二者結(jié)合在一起，能互相交換碳和氮元素，實(shí)現(xiàn)互惠。
圖33.利用同位素標(biāo)記技術(shù)，得到了兩種微小生物之間互相交換碳氮元素的證據(jù)，箭頭所指的小細(xì)胞為具固氮功能的藍(lán)藻，大細(xì)胞為能進(jìn)行光合作用的定鞭金藻（Prymnesiophytes）。(by Rachel Foster, MPI)
3.3 海鞘——蟲藍(lán)藻
圖34. ?藍(lán)瑩瑩綠瑩瑩的海鞘（圖片來自網(wǎng)絡(luò)）
海鞘屬于脊索動(dòng)物門海鞘綱，已知的海鞘種類有三千多種，其強(qiáng)大的化學(xué)防御機(jī)制，是其能夠生存壯大的基礎(chǔ)之一。海鞘能夠大量的產(chǎn)生結(jié)構(gòu)新穎的天然產(chǎn)物（已經(jīng)分離到1000多種），可作為藥物先導(dǎo)化合物，具備抗癌、抗病毒等作用。研究證明，海鞘合成這些物質(zhì)與其共生的微生物關(guān)系密切，其中也包括了共生藍(lán)藻，常見的藍(lán)藻種類包括了原綠球藻（或稱原綠藻，Prochloron）和聚球藻（Synechocystis）。共生藍(lán)藻存在于海鞘的表面、泄殖腔和被膜中，形成一層易于識(shí)別的生物膜。
圖35.原綠球藻在海鞘體內(nèi)形成的生物膜。（by Kuhl, et al.）
最具代表性的海鞘共生藍(lán)藻原綠球藻P. didemni（該屬僅此一個(gè)種） ,該藻與海鞘Didemnid的共生，研究最為廣泛。海鞘Didemnid是珊瑚系統(tǒng)的主要組成部分，對(duì)珊瑚礁的影響較大。同時(shí)目前未發(fā)現(xiàn)自由生活的原綠球藻P. didemni，必須依賴海鞘才能生存，該藻在碳固定、氮循環(huán)和代謝產(chǎn)物生成等方面對(duì)海鞘宿主有一定影響。研究發(fā)現(xiàn)，原綠球藻可為海鞘宿主提供大部分甚至全部種類的碳物質(zhì)（如脂類物質(zhì)、甾醇、蠟和烴等）。
圖36. A.中間是海鞘（Lissaclinum?patella），兩邊是另外兩種與原綠球藻共生的海鞘種類；B.海鞘（Didemnum?molle）；C. 光鏡下的原綠球藻P. didemni?。?(by Donia et al.)
在海鞘生存的區(qū)域，海水清澈，氮元素含量低，不能滿足原綠球藻和海鞘對(duì)該元素的需求。原綠球藻中缺乏固氮必須的基因，不能直接固定和利用大氣中的氮?dú)?，而海鞘及其它微生物中也缺乏固氮基因。在此體系中，原綠球藻利用海鞘攝食有機(jī)物排泄出的氨等含氮物質(zhì)，轉(zhuǎn)化為海鞘可利用的谷氨酰胺等物質(zhì)，就顯得尤為重要，使氮元素可以循環(huán)利用，加強(qiáng)了氮元素的利用效率，是海鞘與原綠球藻共生體系中最為重要的氮元素來源。
海鞘代謝產(chǎn)生的一些化學(xué)物質(zhì)，是海鞘賴以生存的化學(xué)防御機(jī)制的最主要部分。研究發(fā)現(xiàn)，原綠球藻的某些基因使原綠球藻能夠產(chǎn)生一些刺激代謝產(chǎn)物，可以積累在細(xì)胞內(nèi)，也可以排放到外環(huán)境中，這些物質(zhì)多數(shù)具有生物活性，在原綠球藻與海鞘的共生體系中，有些代謝物質(zhì)可以幫助海鞘生存。如Didemnid海鞘中含有的Patellamide類環(huán)肽，是由共生的原綠球藻貢獻(xiàn)，這種環(huán)肽可以螯合重金屬，對(duì)海鞘有解毒作用。而且海鞘中的共生藍(lán)藻在擁有相同初級(jí)代謝產(chǎn)物功能基因的情況下，在不同地域環(huán)境中（同一種海鞘不同地理分布）具有產(chǎn)生不同次生代謝物的功能，合成途徑各不相同，幫助海鞘宿主應(yīng)付多種不良外界環(huán)境。
圖37. A.海鞘（D. molle）；B.海鞘（L. patella）；C.原綠球藻中含有的合成patellamide環(huán)肽的基因及patellamide環(huán)肽的化學(xué)結(jié)構(gòu)（by Ireland）
海鞘對(duì)共生藍(lán)藻的作用同樣巨大。第一個(gè)重要作用是：海鞘幫助共生藍(lán)藻防御紫外輻射，一是起主要作用的物理防御，即可以依賴其身體進(jìn)行光線遮擋，二則為化學(xué)防御，海鞘能夠合成幾種紫外吸收的化合物——類菌孢素氨基酸；第二個(gè)重要作用是：為共生藍(lán)藻的氮循環(huán)利用提供保障，海鞘可以通過攝食獲取環(huán)境中的有機(jī)氮，經(jīng)過體內(nèi)代謝后將產(chǎn)生的含氮代謝廢物提供給共生原綠球藻，通過原綠球藻的轉(zhuǎn)化作用使得氮元素在共生系統(tǒng)中有效的循環(huán)使用，供給自身的同時(shí)也滿足原綠球藻所需。
