海洋生物一個最顯著的特點是存在著許多密切關(guān)系,這些關(guān)系在不同種的許多生物中都可以看到。捕食者-被捕者或食草者-植物間存在的那種一種生物吃掉另一種生物的關(guān)系都不包括在我們將要討論的各種關(guān)系中。即將討論的種間各種密切關(guān)系在一般情況下似乎對彼此都是無害的,更有可能對一種或兩種生物是有利的。共生(symbiosis)這個詞就是用來描述這種關(guān)系,指出兩個不同種之間存在的相互關(guān)系。這種關(guān)系不僅存在于陸生生物中,也曾在水生生物中發(fā)現(xiàn)過,但是,海洋環(huán)境中這種關(guān)系似乎是特別普通、廣泛和深刻,因此,在書本中(象本書一樣)往往都單獨分開進行討論。
藻類與動物間的共生關(guān)系
海洋中植物與動物間的所有共生關(guān)系都是指單細胞藻類或它們的一部分與各種海洋無脊椎動物之間的關(guān)系。這些共生關(guān)系在熱帶海洋中表現(xiàn)最明顯,在溫帶海洋中也很普遍,然而,在極地海洋中看來不存在或確實不存在這些關(guān)系。由于各種不明顯的原因,這些關(guān)系僅又局限在很淺的潮下帶或潮間帶地區(qū),或是局限在有足夠光線的深海最上層。
共生關(guān)系的意義
?無脊椎動物與藻類的共生關(guān)系是很普通的,而且常常導致前者在解剖上和行為上的深刻變化。這里我們很自然便可推想這種關(guān)系對雙方肯定都是有益的。這種關(guān)系的益處可能是什么呢?
第九章中談到珊瑚時已經(jīng)部分地回答了這個問題,那時我們曾經(jīng)談到了珊瑚從蟲黃藻那里得到食物,且蟲黃藻提高了珊瑚分泌碳酸鈣的能力。反過來,珊瑚中的蟲黃藻也獲得了珊現(xiàn)代謝過程中產(chǎn)生的,在外界水體中很缺少的硝酸鹽和磷酸鹽形態(tài)的養(yǎng)分。
與藻類細胞有共生關(guān)系的大部分無脊椎動物中藻類細胞都保持它的完整狀態(tài),未被動物消化吸收,因此,可以推斷養(yǎng)分是以化合物的形式輸送的。蟲黃藻在光合作用中產(chǎn)生的象甘油這樣的富含能量的分子輸送給動物,而藻類需要的那種硝酸鹽和磷酸鹽則由無脊椎動物輸送給藻細胞。
在囊舌類軟體動物與共生的藻類葉綠體之間也曾見到類似的情況 Green(1970)指出有機物是從葉綠體轉(zhuǎn)移到動物的。迄今研究過的囊舌類動物中,葉綠體的壽命似乎都很短,因此可以肯定動物是定期地將藻細胞的內(nèi)含物消化掉后再重新補充藻細胞。
Yonge(1975)在研究巨蛤時曾經(jīng)指出,除了養(yǎng)料的相互轉(zhuǎn)移外,動物可能也積極地消化蟲黃藻細胞。但是,考慮到這些動物為了適應它們的藻類客人而產(chǎn)生的巨大解剖學上的變化時,這種消化蟲黃藻細胞現(xiàn)象似乎只是次要的和附帶的。顯然,蛤類能辨認出健康的和退化的或衰老的蟲黃藻細胞,并且能將后者從其所在處的外套膜血管間隙中輸送到能被血液細胞吸收掉的深層組織中。這樣,蛤類就能維持住與藻類的共生關(guān)系,同時還能將那些未固著的藻細胞清理掉以補充養(yǎng)分,而不讓細胞死后養(yǎng)分喪失。
共生關(guān)系在其他方面的益處正如前面已經(jīng)指出的。這種關(guān)系在熱帶地區(qū)很普遍,因為那些地區(qū)水中的植物養(yǎng)分歷來就是很低的,通過共生這種關(guān)系藻類就能從動物代謝產(chǎn)物中獲得較豐富的和更有保障的養(yǎng)分來源,這比起單從水中獲得養(yǎng)分無疑是更有利的。
動物間的共生關(guān)系
?這里要討論的只是不同種動物之間存在的那種專門的關(guān)系,這種關(guān)系不是寄生的關(guān)系,而是一種常規(guī)的相互關(guān)系。這種共生關(guān)系在海洋中廣泛存在,特別是在海洋上層和潮下帶淺水區(qū)的擁擠地帶。就象藻類的共生關(guān)系一樣,熱帶地區(qū)動物間的這種關(guān)系更普遍,更壯觀。無疑,溫帶海洋中這種關(guān)系也是較普遍的。
共生關(guān)系的意義
共生關(guān)系對成員的一方或雙方都有明顯的好處,其相對意義取決于關(guān)系本身。
附生共生關(guān)系的主要好處看來是在附生生物這一方面,而不是在宿主那一方面。對一些附生生物而言,這種關(guān)系的好處在于宿主提供了合適的附著基質(zhì)。例如附生在南加利福尼亞沙地斧蛤上的美螅只能生活在有定居的地方,因為它們本身不能在沙地上生活,可是對斧蛤而言,美媳并沒有明顯的意義。其他附著在宿主上的附生生物可能有攝食上的好處,即可以利用宿主呼吸產(chǎn)生的水流濾食,這種情形看來是很普遍的。
棲息于管穴中的偏利共棲體主要得到保護作用。但是某些偏利共棲體,如多鱗蟲不單單只得到保護作用,而且還能從管居的宿主那里得到食物碎屑。雙殼類軟體動物套膜腔中的偏利共棲體除了得到雙殼的保護外,還能利用食物和蛤的呼吸流來滿足自己的需要。少數(shù)情況下,這些共生體也可能朝著寄生生活方向發(fā)展,把雙殼類宿主幾片鰓或套膜吃掉。
在互利關(guān)系中共生關(guān)系的意義更明顯,就象互利這個術(shù)語的含義一樣,對宿主也是有利的。在各種蟹和海葵的共生關(guān)系中,作為宿主的蟹由于海葵刺細胞電池(nematocyst bat teries)的存在而得到了好處,可以用它來對付捕食動物保護自己,或在捕食時用作防御武器。另一方面,當??匀粻I固著生活時,也能從共生體一方得到移動的好處。某些生物,象共生在寄居蟹上的那些生物,也可能會得到蟹進食過程中掉下的食物碎屑。??~與??g也有類似的情況,魚類主要得到保護作用,而海葵方面通過魚類把餌料生物吸引到它觸手能及的范圍內(nèi)來得到它們,并將觸手范圍外的食物碎屑拾起放入口中。
在“清潔行為”中,“清掃動物”得到了食物,而大型被清掃的魚類由于各種外寄生物被清掃掉,可能會更加健康。