感受自然與生命的力量——扒一扒微藻界“四大天王”的喜好和生活史

螺旋藻(最右邊圖為電鏡照)

生命的神奇之處在于繁衍,生生不息,永無止境。微藻,作為一種古老的生命體,既有簡(jiǎn)單的無性生殖,也有復(fù)雜的有性生殖。微藻的繁殖方式和繁殖時(shí)間與外界環(huán)境條件的變化息息相關(guān)。適應(yīng)自然,適應(yīng)環(huán)境,這是所有生物的天然本性。適者生存,恒古不變的真理。到底是生命改造了環(huán)境,還是環(huán)境改變了生命,值得深思。

作為微藻界中最具廣泛應(yīng)用的典型代表,螺旋藻、小球藻、雨生紅球藻和杜式鹽藻,它們的對(duì)環(huán)境的喜好如何,繁衍方式如何,讓我們來簡(jiǎn)單認(rèn)識(shí)一下。

螺旋藻

藻種: 螺旋藻(一般有鈍頂螺旋藻、極大螺旋藻等)

歸屬:藍(lán)藻門、顫藻目、顫藻科、節(jié)旋藻屬

屬性:原核生物

形態(tài)大小:螺旋或直線狀,藻體寬度2.5-16μm,螺旋直徑15-60μm,螺旋長(zhǎng)度:0-80μm(注意:不同藻種之間,或同一藻種不同培養(yǎng)條件,這些參數(shù)變化較大)

生長(zhǎng)模式:光自養(yǎng)、混養(yǎng)、異養(yǎng)(生長(zhǎng)極慢)

Spirulina major
Spirulina major
Spirulina subsalsa
Spirulina subsalsa(Source:RoutNutan Prasad?et al. Isolation,Identification and Germplasm Preservation of Different Native Spirulina Speciesfrom Western Mexico American Journal of Plant Sciences, 2013)

螺旋藻屬于藍(lán)藻,也稱藍(lán)細(xì)菌,是地球上最早出現(xiàn)的生命之一,在36億年前就出現(xiàn)了(地球被認(rèn)為是在45億年前出現(xiàn))。

螺旋藻(最右邊圖為電鏡照)
螺旋藻(最右邊圖為電鏡照)(Source:http://www.algaeindustrymagazine)

喜好

溫度:適宜溫度30~40℃

光強(qiáng): ?適宜光強(qiáng)約2500~30000 lux(注意:不同藻種差異較大,且與培養(yǎng)溫度有關(guān))

pH:??適宜 8.0-9.8(注意:不同來源藻種有差異)。喜歡高堿性、高pH的生長(zhǎng)環(huán)境。

螺旋藻喜好高溫、高pH、高鹽堿性環(huán)境生長(zhǎng)的原因可能與36億年前藍(lán)細(xì)菌出現(xiàn)時(shí)的地球當(dāng)時(shí)環(huán)境條件與狀況一樣。

生活史(繁殖史)

生活史
生活史(Source:O. Ciferri. Spirulina, the edible microorganism.Microbiol Rev. 1983)

螺旋藻通過裂殖方式進(jìn)行繁殖,螺旋藻生長(zhǎng)到一定階段,藻絲體中出現(xiàn)Necridia (幫助形成或分裂出藻碎片的死細(xì)胞),然后藻體多數(shù)在此處斷裂,形成藻體碎片(藻殖段),藻殖段逐漸分裂出新的細(xì)胞,延伸,形成螺旋,然后到一定時(shí)期,再斷裂出藻殖段,如此循環(huán),繁殖。

小球藻

藻種: 小球藻(一般有普通小球藻、蛋白核小球藻、原殼小球藻等,統(tǒng)稱小球藻)

歸屬:綠藻門、綠球藻目,小球藻科,小球藻屬

屬性:真核生物

形態(tài)大?。簣A形或橢圓形,平均直徑2~12 μm左右

生長(zhǎng)模式:光自養(yǎng)、異養(yǎng)、混養(yǎng)

小球藻細(xì)胞
小球藻細(xì)胞
普通小球藻的細(xì)胞結(jié)構(gòu)示意圖
普通小球藻的細(xì)胞結(jié)構(gòu)示意圖(Source:Morphology, composition, production, processing and applications of Chlorellavulgaris: A review)

喜好

溫度:適宜溫度25~40℃,最適溫度30~35℃(注意:不同小球藻藻種之間最適溫度存在差異,上述只是一般性泛指的適宜和最適溫度。針對(duì)特定獲得的小球藻藻種,還需通過培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)來進(jìn)行確定)。

光強(qiáng):?適宜光強(qiáng)100~200 μmol/m2/s ,約5400~10800 lux(注意:不同藻種差異較大,且與培養(yǎng)溫度有關(guān))。

pH:??適宜 6-8。

生活史(繁殖史)

小球藻通過無性生殖進(jìn)行繁衍。簡(jiǎn)單來說,母細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)多個(gè)似親孢子(autospore),然后母細(xì)胞破裂,釋放多個(gè)似親孢子。然后,這些似親孢子生長(zhǎng),待成熟后再通過上述一樣的方式進(jìn)行繁衍,如此循環(huán)。母細(xì)胞內(nèi)的孢子數(shù)一般在2~16個(gè)之間。

小球藻繁殖過程示意圖

小球藻分裂的詳細(xì)過程示意
小球藻分裂的詳細(xì)過程示意(Source:Morphology, composition, production, processing and applications of Chlorellavulgaris: A review)
小球藻繁殖過程的細(xì)胞  (左圖:母細(xì)胞內(nèi)有兩個(gè)孢子;右圖:母細(xì)胞中內(nèi)有多個(gè)孢子)
小球藻繁殖過程的細(xì)胞(左圖:母細(xì)胞內(nèi)有兩個(gè)孢子;右圖:母細(xì)胞中內(nèi)有多個(gè)孢子)

雨生紅球藻

藻種: 雨生紅球藻(產(chǎn)蝦青素,可達(dá)細(xì)胞干重的5%)

歸屬:綠藻門、綠藻綱、團(tuán)藻目、紅球藻科、紅球藻屬

屬性:真核生物

形態(tài)大小:圓形,橢圓形、犁形(雙鞭毛,生長(zhǎng)環(huán)境不適宜時(shí)失去鞭毛)、細(xì)胞直徑5~50μm(注意:雨生紅球藻綠色細(xì)胞階段與紅色細(xì)胞階段的細(xì)胞大小差異巨大)

生長(zhǎng)模式:光自養(yǎng)、混養(yǎng)、異養(yǎng)(發(fā)酵)

雨生紅球藻
雨生紅球藻(Source: http://nordicmicroalgae.org/)

喜好

溫度:適宜溫度20~30℃。

光強(qiáng):?綠色細(xì)胞生長(zhǎng)階段:適宜光強(qiáng)約40~100μmol/m2/s。蝦青素誘導(dǎo)積累階段:200-500μmol/m2/s。(注意:適宜光強(qiáng)與溫度有關(guān),不同來源藻種有差異)

pH:??適宜 7.0-8.0。

生活史(繁殖史)

雨生紅球藻處于不同階段的細(xì)胞狀態(tài)
雨生紅球藻處于不同階段的細(xì)胞狀態(tài)

雨生紅球藻的生命周期比較復(fù)雜,在不同的環(huán)境條件下具有不同的細(xì)胞形態(tài),在生長(zhǎng)環(huán)境比較適合的時(shí)候(營(yíng)養(yǎng)充足、溫度和光照合適等),藻細(xì)胞以綠色游動(dòng)細(xì)胞存在(有兩條鞭毛,圖A),當(dāng)環(huán)境條件變差時(shí),藻細(xì)胞失去鞭毛,變成綠色不動(dòng)細(xì)胞(圖B),當(dāng)環(huán)境條件繼續(xù)變差,藻細(xì)胞內(nèi)積累蝦青素朝不動(dòng)孢子轉(zhuǎn)變(圖C),最后變成含有大量蝦青素的不動(dòng)孢子(圖D)。然而,當(dāng)外界環(huán)境條件變好時(shí),即外界環(huán)境適合藻細(xì)胞生長(zhǎng)時(shí),不動(dòng)孢子(圖D)又會(huì)轉(zhuǎn)變成綠色游動(dòng)細(xì)胞(圖A).

雨生紅球藻的繁殖過程示意
雨生紅球藻的繁殖過程示意

在綠色細(xì)胞階段,藻細(xì)胞可以通過有絲分裂,繁殖出2~32 個(gè)子細(xì)胞。

雨生紅球藻綠色細(xì)胞分裂時(shí)產(chǎn)生不同數(shù)量的子細(xì)胞
雨生紅球藻綠色細(xì)胞分裂時(shí)產(chǎn)生不同數(shù)量的子細(xì)胞(Source: Md. Mahfuzur R. Shah,F(xiàn)rontiers in Plant Science,2016)
雨生紅球藻復(fù)雜的生活史
雨生紅球藻復(fù)雜的生活史(Source:http://algaecan.com/)

此外,不動(dòng)孢子從極端環(huán)境條件下突然轉(zhuǎn)入到非常舒服的環(huán)境條件時(shí),會(huì)發(fā)生配子發(fā)育,即在不動(dòng)孢子內(nèi)產(chǎn)生多個(gè)配子,最多可達(dá)64個(gè),然后配子囊破裂,釋放出配子(微孢子,microzooids,直徑小于10μm),微孢子生長(zhǎng)變成游動(dòng)孢子(zoospores)。雨生紅球藻的有性生殖很罕見。

 

杜式鹽藻

藻種:杜式鹽藻(產(chǎn)β-胡蘿卜素,可達(dá)到細(xì)胞干重的10%)

歸屬:綠藻門、綠藻綱、團(tuán)藻目、鹽藻科、鹽藻屬

屬性:真核生物

形態(tài)大小:圓形、橢圓、犁形等(因無細(xì)胞壁,形態(tài)易受外界環(huán)境影響),雙鞭毛、藻體大小5~30μm(注意:不同階段差異較大)

生長(zhǎng)模式:光自養(yǎng)、混養(yǎng)

綠色細(xì)胞
綠色細(xì)胞(Source: http://ccala.butbn.cas.cz/cs/node/13565)
紅色細(xì)胞,積累β-胡蘿卜素
紅色細(xì)胞,積累β-胡蘿卜素(Source: Aharon Oren, A hundred years of Dunaliella research: 1905–2005 )

喜好

溫度:適宜溫度20~32℃。

光強(qiáng):?綠色細(xì)胞生長(zhǎng)階段:適宜光強(qiáng)約100~200μmol/m2/s。β-胡蘿卜素積累階段:>200 μmol/m2/s(注意:適宜光強(qiáng)與溫度有關(guān))。

pH:??適宜 7.0-9.0。

鹽度:適宜范圍3-10%。(注意:不同來源藻種差異較大)

不同營(yíng)養(yǎng)饑餓條件下的培養(yǎng)過程及細(xì)胞變化
不同營(yíng)養(yǎng)饑餓條件下的培養(yǎng)過程及細(xì)胞變化(Source: Hexin Lv et al,Analysis of the Physiological and Molecular Responses of?Dunaliella salina?to Macronutrient Deprivation,Plos one, 2016)

生活史(繁殖史)

繁殖史
繁殖史

杜式鹽藻的繁殖史更為復(fù)雜,它主要以無性繁殖為主,但也可以進(jìn)行有性生殖,主要誘導(dǎo)細(xì)胞發(fā)生有性生殖的因素是鹽度,2-5%鹽度條件下極易發(fā)生有性生殖。在發(fā)生有性生殖時(shí),首先兩個(gè)細(xì)胞(配子)的鞭毛先接觸,然后兩個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)逐漸融合,并形成合子,具有很厚的外壁,可以抵抗外界低鹽或淡水環(huán)境,以及長(zhǎng)期干旱等不利條件。合子通過減數(shù)分裂,可分裂出多達(dá)32個(gè)單倍體細(xì)胞。

綠色和紅色的鹽藻細(xì)胞互相聚集在一起
綠色和紅色的鹽藻細(xì)胞互相聚集在一起
綠色和紅色的鹽藻細(xì)胞互相融合形成合子的過程
綠色和紅色的鹽藻細(xì)胞互相融合形成合子的過程(Source: Aharon Oren,? A hundred years of Dunaliella research:1905–2005)

感嘆生命如此的神奇,如此的不可思議!

本文摘自微藻生物技術(shù)與產(chǎn)業(yè)

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