A為輪藻目, B為鞘毛藻目，C為雙星藻綱，D為苔類?；蚪M所供圖
綠藻及陸地植物祖先演化樹(shù)?；蚪M所供圖
化石證據(jù)表明，大約5億-6億年前的某個(gè)時(shí)間，某種綠藻成功抵御干旱的生活環(huán)境，登上了陸地，成為陸生植物的祖先。從此，地球開(kāi)始慢慢變綠，進(jìn)化出千變?nèi)f化的陸生植物，并支撐起整個(gè)陸生動(dòng)物系統(tǒng)，包括人類。
然而，現(xiàn)存陸地植物的共同祖先究竟起源于哪個(gè)類群？第一個(gè)真正的綠色植物是如何從水生到陸生一步步演化且成功適應(yīng)的？對(duì)這個(gè)爭(zhēng)議了很久的問(wèn)題，科學(xué)家們一直沒(méi)有停止過(guò)追問(wèn)。
11月14日，《細(xì)胞》（CELL）發(fā)表的最新研究成果回答了上述問(wèn)題。
中國(guó)農(nóng)科院基因組所研究員程時(shí)鋒團(tuán)隊(duì)與來(lái)自德國(guó)、加拿大、俄羅斯的科學(xué)家，聯(lián)合證明了一個(gè)新發(fā)現(xiàn)的雙星藻綱單細(xì)胞綠藻Spirogloea muscicola，是所有陸地植物最近緣的共同祖先。之前被認(rèn)為是陸地植物才有的很多轉(zhuǎn)錄因子，在該綠藻基因組上都能找到其祖先起源的“根”。論文報(bào)道了陸地植物共同的祖先在5億年前突破干旱適應(yīng)成功登陸的分子機(jī)制，并首次揭示陸地植物祖先“借用”土壤細(xì)菌基因的遺傳物質(zhì)創(chuàng)新以驅(qū)動(dòng)漫長(zhǎng)的陸地化進(jìn)程。
陸地植物共同祖先之謎
光合真核生命起源于大約15億年前的海洋，繁盛于有光和水的地方。在水中生活了十億年之久，生命才克服困難登上陸地。
論文第一作者程時(shí)鋒告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，該研究團(tuán)隊(duì)參與的另一項(xiàng)工作——1000種綠色植物的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)化分析，近期發(fā)表在《自然》雜志上?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)，整個(gè)植物大進(jìn)化過(guò)程中，有很多個(gè)“大躍遷”轉(zhuǎn)化時(shí)期，如花的起源、種子的起源、維管束的起源等；而這些高等植物的新性狀起源的基因很多都可以在陸地植物的祖先中找到。陸地植物祖先的起源，即陸地化，涉及到大量的基因創(chuàng)新和基因家族膨脹，是植物進(jìn)化中的關(guān)鍵一步。植物陸地化是一個(gè)漫長(zhǎng)而復(fù)雜的演化過(guò)程，在潮起潮落、滄海桑田的跌宕變遷中，一些地理生境出現(xiàn)周期性干涸的現(xiàn)象，如形成小水坑、河床、近海泥沼等。植物祖先開(kāi)始了與土壤細(xì)菌混合互作，并發(fā)展出新的營(yíng)養(yǎng)獲取方式，逐漸賦予第一個(gè)陸地植物和它的后代適應(yīng)惡劣環(huán)境的能力，最終形成我們今天看到的豐富多樣的陸生植物群落。
“植物陸地化事件深刻地改變了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)，是地球表面‘變綠’和多樣性爆發(fā)的起點(diǎn)，為高等生命，包括我們?nèi)祟愖约?，提供了包括氧氣在?nèi)的、食品、營(yíng)養(yǎng)和天然藥物等必需的生存和發(fā)展的基礎(chǔ)?！闭撐耐ㄓ嵶髡?、加拿大阿爾伯塔大學(xué)教授Gane Ka-Shu Wong說(shuō)。
實(shí)際上，在過(guò)去幾十億年的生命演化過(guò)程中，有多個(gè)類群的光合真核生物均曾突破干旱適應(yīng)，成功登陸過(guò)。
但幾乎所有的化石與分子證據(jù)均表明，現(xiàn)存陸地植物的起源來(lái)源于一次單一登陸事件，其共同的祖先屬于一種叫做鏈型藻類的某一個(gè)支系。植物分類學(xué)家和進(jìn)化學(xué)家們都做過(guò)不同的研究，分析過(guò)最簡(jiǎn)單原始的基部陸地植物，如蘚、苔/角苔類植物。
Wong解釋說(shuō)，過(guò)去，大部分研究焦點(diǎn)在淡水或部分陸地生活的鏈型藻類綠藻上，如與陸地植物更接近的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的輪藻目或鞘毛藻目，以及形態(tài)簡(jiǎn)單得多的雙星藻綱（Zygnematophyceae）分支。
“當(dāng)我們無(wú)法將正確的物種定位到正確的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上時(shí)，很多生物學(xué)和進(jìn)化問(wèn)題就無(wú)法很好地回答”，程時(shí)鋒說(shuō)道，“弄清楚發(fā)生在5億年前的植物祖先陸地化的分子機(jī)制，是一件很難卻很有趣的事情。”
“未上岸先適應(yīng)”的單細(xì)胞
單細(xì)胞綠藻Spirogloea muscicola此前從未進(jìn)入科學(xué)家的視野。
因?yàn)橹暗难芯靠們A向于把更像高等陸地植物的復(fù)雜苔蘚、輪藻或鞘毛藻誤當(dāng)成其陸地植物的可能祖先。而這個(gè)新發(fā)現(xiàn)的物種，像雙星藻綱的大多數(shù)物種一樣，是以單細(xì)胞或簡(jiǎn)單的絲狀形式存在。
論文通訊作者、德國(guó)科隆大學(xué)教授Michael Melkonia介紹，該校藻種中心提供的雙星藻綱的兩個(gè)物種Spirogloea muscicola 和 Mesotaenium endlicherianum，分別在華大基因完成全基因組測(cè)序工作。
通過(guò)系統(tǒng)分類與比較進(jìn)化基因組學(xué)研究，證實(shí)Spirogloea muscicola是首次報(bào)道的來(lái)源于一個(gè)新鑒定分類屬Spirogloeophycidae的新物種，也是雙星藻綱最早分化出來(lái)的最接近陸地植物共同祖先的基部物種。
令科學(xué)家感到驚訝的是，此前被認(rèn)為只有陸地植物才特有的核心基因家族，如植物激素、抗逆、抗干旱、抗強(qiáng)紫外線、與細(xì)菌/真菌共生等，在這個(gè)新發(fā)現(xiàn)物種中大量存在，其細(xì)胞壁也更接近于陸地植物。
“在登陸之前，雙星藻綱的基因組和遺傳代謝已經(jīng)有了相當(dāng)?shù)幕蚪M創(chuàng)新，獲得了大量的新基因或家族擴(kuò)增，為適應(yīng)陸生生活早已做好了遺傳物質(zhì)準(zhǔn)備?！盡elkonian說(shuō)。
另外，該團(tuán)隊(duì)在它的基因組中檢測(cè)到了一次顯著的近期全基因組三倍化事件。根據(jù)1000種綠色植物的轉(zhuǎn)錄組圖譜，全基因組多倍化事件在藻類中極其少見(jiàn)，但雙星藻綱分支中的部分物種有較豐富的多倍化信號(hào)能被檢測(cè)到。
“基因或全基因組復(fù)制是生命由簡(jiǎn)單到復(fù)雜演化的一個(gè)重要?jiǎng)恿χ?。雙星藻綱有頻繁發(fā)生全基因組復(fù)制事件的潛力，與其適應(yīng)陸地環(huán)境之間的關(guān)系，是一個(gè)有待進(jìn)一步深入研究的話題?！背虝r(shí)鋒說(shuō)。
從土壤細(xì)菌中“借來(lái)”關(guān)鍵基因
在祖先綠藻和陸生植物共享的大量基因中，GRAS和PYL這兩個(gè)基因家族備受矚目。
GRAS是植物研究中的明星基因之一，在功能上“多才多藝”，與植物生長(zhǎng)、發(fā)育和抗逆等很多重要代謝途徑相關(guān)；而PYL基因則是脫落酸ABA遺傳通路中重要的受體因子。
科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，祖先綠藻上的這兩個(gè)關(guān)鍵基因是從土壤細(xì)菌中“借”來(lái)的?！斑@其實(shí)是植物的共同祖先自然發(fā)生的一次‘遺傳工程事件’，就是人們常說(shuō)的‘轉(zhuǎn)基因’事件，也是陸地植物祖先適應(yīng)陸地生境的關(guān)鍵分子驅(qū)動(dòng)力?！背虝r(shí)鋒說(shuō)，通過(guò)分子系統(tǒng)進(jìn)化分析發(fā)現(xiàn)，這起源于6億年前一次從土壤細(xì)菌中來(lái)的水平基因轉(zhuǎn)移事件，與植物陸地化事件的化石時(shí)間相吻合。
科學(xué)家相信，這一水平基因轉(zhuǎn)移事件是陸地植物祖先獲得功能與適應(yīng)性上“歷史性飛躍”的關(guān)鍵一步，為后來(lái)5億年中綠色植物逐漸占領(lǐng)地球扮演了極其重要的角色。
“在基因組學(xué)時(shí)代，系統(tǒng)比較進(jìn)化基因組學(xué)是從基因?qū)用嫱诰蜓芯孔嫦戎参镪懙鼗肿踊A(chǔ)的強(qiáng)有力策略?！背虝r(shí)鋒認(rèn)為，從大自然多樣性的物種資源中獲得啟發(fā)，進(jìn)行目標(biāo)功能基因篩選與挖掘，是如今農(nóng)業(yè)育種家們需要面對(duì)的重要內(nèi)容。
相關(guān)論文信息：
https://doi.org/10.1016/j.cell.2019.10.019
https://doi.org/10.1038/s41586-019-1693-2